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Genomics and Molecular Markers for Major Cucurbitaceae Crops
Genomics and Molecular Markers for Major Cucurbitaceae Crops
Journal of Life Science. 2015. Sep, 25(9): 1059-1071
Copyright © 2015, Korean Society of Life Science
This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License(http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
  • Received : September 07, 2015
  • Accepted : September 29, 2015
  • Published : September 30, 2015
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기림 박
나희 김
영훈 박
ypark@pusan.ac.kr

Abstract
수박과 멜론은 경제적 중요성을 지니는 대표적인 박과 작물이다. 최근 유전자 지도 작성 및 차세대 유전체 염기서열 분석에 기반한 분자마커 개발과 염기서열변이 탐색은 마커 이용 선발 및 여교잡 등 분자육종을 통한 품종육성에 필수적 기술이다. 본 연구에서는 이들 작물에 대한 국내외 유전체 분석 과 분자마커 개발 현황에 대해 분석ㆍ정리함으로서 향후 분자육종에 활용할 수 있는 정보를 제공하고자 하였다. 수박과 멜론은 참조유전체의 염기서열이 밝혀졌으며 다수의 유전자 지도가 작성되어 수량, 과특성, 내병성과 같은 주요 형질과 연관된 마커의 개발과 관련 유전자의 탐색이 꾸준히 진행되고 있다. 현재까지 해외에서 보고된 유전자지도는 수박 멜론 각 각 16종 이상이며, 40개 이상의 주요형질에 대한 유전자좌와 연관 마커들이 존재한다. 더욱이 고밀도 유전자 지도와 유전자지도 기반 클로닝을 통해 이러한 형질을 조절하는 기능 유전자에 정보가 밝혀지고 있다. 또한 참조게놈정보를 기반으로 한 다양한 유전자원의 전장유전체염기서열 재분석이 꾸준히 이루어지고 있다. 새로운 분자마커의 자체적 개발과 더불어 이와 같이 현재 활용 가능한 공개된 마커들의 정보를 통해 유전체학 이용 육종과정을 크게 앞당길 수 있을 것이다.
Keywords
서 론
박과(Cucurbitaceae) 식물에는 118개 속(genera)에 약 800종(species)이 존재하며, 대부분 1년생 초본과로 온화한 기후나 열대지방에서 생육한다 [37] . 박과에 속하는 주요 작물로는 수박[ Citrullus lanatus (Thumb.) Matsum. & Nakai.], 호박( Cucurbita spp.), 오이( Cucumis sativus L.), 메론( Cucumis melo L.)이 있다. 박과 주요 작물들의 2013년 전세계 생산량을 보았을 때 수박(109 million ton), 오이(71 million ton), 멜론(29 million ton), 호박(24 million ton)은 토마토(163 million ton) 다음으로 생산량이 많으며, 전체 채소생산량의 약 30%를 차지함으로서 [17] 생산에 따른 농가의 수익뿐만 아니라 종자산업에도 큰 수익을 창출해 내는 작물들이다.
원예작물의 육종과정에서 목표 형질에 대한 유전자와 선발 등에 유전정보를 활용함으로서 육종효율을 극대화 할 수 있다. 분자마커 기반 유전자 연관 지도는 질적, 양적 형질의 유전에 관한 분자적 정보를 통합하는 연구의 필수적 전제 조건으로써 [54] 연구의 기초부터 적용까지 다양한 목적에 활용된다. 특히 유전자 클로닝(gene cloning), 양적형질 유전자위(Quantitative trait loci, QTL) 분석, 분자마커 이용선발(Marker-assisted selection, MAS) 육종, 염색체의 물리지도(physical map) 구축 등의 기반으로 사용된다 [15] . 특히 작물의 종자산업에 있어서는 F 1 교배 종자의 수요가 늘어남에 따라 고품질 종자의 요구가 늘어나는 추세이며 육종가들은 F 1 품종의 순도검정과 MAS에 이용 가능한 DNA 마커에 높은 기대를 가진다.
최근 발전되고 있는 차세대 염기서열분석(Next-generation sequencing, NGS) 기술은 기존의 sequencing 방식인 sanger sequencing 기술 [24] 에 비하여 적은 비용으로 많은 양의 데이터 생산을 가능하게 하였다. 생산된 데이터들은 작물의 진화, 유전체(genome) 및 QTL 등의 기능을 밝혀내기 위한 연구의 가속화를 이루어 왔으며, 특히 육종형질과 연관된 분자마커개발에 적극 활용되고 있다. 많은 식물종에서 NGS를 이용한 전장유전체 염기서열 분석(Whole genome sequencing, WGS)이 이루어졌으며 오이와 수박, 멜론과 같은 주요 박과 작물에서도 표준 유전체(reference genome) 정보가 완성되어 유전자 지도 작성과 분자마커 개발 등의 연구에 활발하게 이용되고 있다.
본 연구에서는 주요 박과 작물 중에서도 수박과 멜론에 중점을 두어 각 작물의 유전체 정보 및 분자마커 기술을 이용한 유전자원의 유연관계 분석, 유전자 지도 작성, MAS용 주요형질 연관 DNA 마커 개발 현황에 대해 종합분석 함으로서 박과 작물의 분자육종을 위한 정보를 제공하고자 하였다.
- 분자마커를 이용한 유연관계 분석
- 수박
수박은 아프리카 원산으로 알려져 있으며 아프리카, 온대지역, 지중해 지역에서 발견되었다 [36 , 81 , 82] . 수박은 xerophytic genus Citrullus Schrad . ex Eckl. & Zeyh.,에 속하는데 이 속은 4가지의 이배체 종으로 구성되어있으며 각각 일년생의 야생종 혹은 품종인 Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai, 2년생의 야생종인 C. colocynthis (L.) Schrad 와 C. ecirrhosus Cogn, 일년생의 야생종인 C. rehmii De Winter이다. 이 중 C. lanatus 은 일반적으로 재배되고 있는 단맛의 적육계 수박인 C. lanatus var. lanatus , 고대 저장용 멜론 타입인 C. lanatus var. citroides 등의 여러 아종(subspecies)로 구분된다. 재배종 수박은 과실의 크기와 모양, 과육과 과피의 색깔, 호피 무늬 등에서 매우 다양하게 나뉘어진다.
이러한 형태적인 다양성에도 불구하고 분자마커의 다형성 정도는 재배종 내에서 매우 낮다 [35 , 47 , 48 , 51] . 분자마커는 수박의 품종 간에 유전적 관계를 추정하는데 이용되어 왔으며 자식계통의 순도 검정에도 이용되고 있다 restricted fragment length polymorphism (RFLP)와 비암호 유전자 영역(non-coding regions)의 염기서열 분석을 통하여 60개 C. lanatus 품종 내 유전적 다양성을 평가한 바 있다 [12] . 수박의 유전적 다양성 분석을 위하여 17개 계통의 전장유전체서열을 기초로 23개의 simple sequence repeat (SSR) 마커를 개발하였다 [89] . 기존 78개의 SSR 마커 [72] 에서 선발된 이들 23개 SSR 마커들을 이용한 유연관계 분석에서 100개의 상업용 수박 품종과 엘리트 계통들을 6개의 주요 유사군(cluster)으로 분류하였는데, 이 결과는 형태적 특성 및 가계도에 기반을 둔 이전의 분류 결과와 일관성을 보였다 [89] .
- 멜론
멜론은 아프리카 대륙이 원산지로 알려져 있었으나, 최근 연구자료에 따르면 아시아대륙에서부터 아프리카로 전해진 것으로 추정된다 [74] . 멜론은 활발한 종의 분화 과정을 거치는 동안에 형태학적, 생물학적으로 관찰 가능한 표현형 특성이 매우 다양하게 진화하였다 [70] . 따라서 여러 분류방식이 알려져 있으며 분류기준에는 과형, 과크기, 과색, 맛 등의 원예적 특성이 있다. 대표적 분류방식으로 Munger et al. [55] , Naudin et al. [57] 이 있으며 가장 최근 알려진 Pitrat et al. [68] 에 따르면 var. conomon , var. makuwa , var. chinensis , var. momordica , var. acidulous (ssp. agregtis 포함), var. cantalupensis , var. reticulatus , var. adana , var. chandalak , var. ameri , var. inodorus , var. flexuosus , var. chate , var. tibish , var. dudaim , var. chito (ssp. melo 포함) 등 16개 식물학적 품종(botanical varieties)을 가진다. 그러나 위와 같은 형태학적 특징에 의한 분류는 객관적 분류가 어려운 경우가 존재함으로 최근 분자마커 이용을 통한 유연관계 분석이 이루어 지고 있다. 초기에는 isozyme이 이용되었으나 이후 RFLPs, random amplified polymorphic DNAs (RAPDs), amplified fragment length polymorphisms (AFLPs), SSRs, nuclear ribosomal internal transcribed (ITS) region과 같은 DNA 마커가 이용되었는데, 일반적으로 다른 유형의 마커를 사용하더라도 비슷한 형태의 군집(clustering)이 일어나는 것이 확인되었다. 사용되는 DNA 마커 유형은 공우성에 multi-allelic한 SSRs 의 이용으로 발전되어 왔으며 [9 , 76] 더욱 최근에는 멜론 유전자 기반의 마커로 활용될 수 있는 eexpressed-sequence tag (EST) collection을 이용한 연구를 통해 보다 높은 신뢰도와 정확도를 가진 유연관계 분석이 이루어지고 있다 [19 , 44] .
- 전장유전체 염기서열 분석
- 수박
수박 유전체의 크기는 약 425 Mb으로 멜론(450~500 Mb) 비하여 크기가 작은 편이다 [26 , 72] . 최근 NGS 기술을 기반으로 수박의 전장유전체의 염기서열이 밝혀져 참조 유전체 서열(reference genome sequence)로 이용이 가능하게 되었다(Cucurbit Genome Database, http://www.icugi.org/cgi-bin/ICuGI/genome ). 2008년 수박 유전체 연구를 위하여 International Watermelon Genomics Initiative (IWGI)가 발족되었으며 수박의 전장유전체 서열분석을 완료하였다. 참조 게놈(reference genome)으로 중국의 재배종 계통인 97103의 염기서열을 Illumina Solexa Sequencing 기반으로 분석하여 전장 유전체의 약 107.4 배에 달하는 총 46.18 Gb의 정보가 생성되었다. 고밀도 유전자지도(high resolution genetic map) [73] 를 통해 이들 조립된 염기서열의 93.5%를 11개 염색체에 mapping 하였으며, 총 23,440개 유전자가 탐색되었다 [26] .
참조 유전체 서열(97103)을 기반으로 수박 근연종을 포함한 20개 계통(C. lanatus subsp. vulgaris 10 계통, C. lanatus subsp. mucosospermus 6 계통, C. lanatus subsp. lanatus 4 계통)의 전장 유전체 염기서열 재분석(whole genome resequencing, WGRS)이 이루어졌다 [26] . 그 결과 20개 계통과 97103 간 6,784,860 개의 후보 single nucleotide polymorphism (SNP)과 965,006 개의 작은 삽입/결실(insertion/Deletion, Indel) 염기서열변이가 확인되었다. 재배종에 속하는 C. lanatus subsp. vulgaris , America ecotype 내의 변이는 상대적으로 낮은 반면 주요한 변이는 C. lanatus subsp. lanatus 와 나머지 두 가지의 subspecies에서 나타났다 [26] . Sanger sequencing을 통해 SNP 와 Indel의 정확성이 각각 99.3%와 98%인 것을 밝혔다 [26] . 이러한 전장 유전체 서열 정보는 형질 탐색, 대립유전자 탐색, 하플로타입(haplotype) 탐색과 함께 유전체 조작에 중요한 정보를 제공하고 있다.
- 멜론
멜론 유전체의 크기는 약 450~500 Mb으로 토마토( Solanum lycopersicum L.) 유전체(950 Mb)의 1/2이고 [1] 아기장대(125 Mb)의 3배에 해당한다(Arabidopsis Genome Initiative, 2001). 최근 NGS 기법을 이용한 전장염기서열이 밝혀져 유전자지도 작성 및 유전자 발굴, 형질연관 분자마커 개발 등 다양한 연구에 활용되고 있다 [15] .
멜론 연구의 대표적 국제연구기관으로는 US Department of Agriculture–Agricultureal Research Service (USDA– ARS), The Institute of Research and Technology in Agriculture (IRTA; spain), The Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS; China), The National Institue of Agronomic Research (INRA; France), The National Institute of Bioscience and Biontechnology (KRIBB; korea), Indian Agricultural Research Institute (IARI, India), The Agriculturue Research Organiztion (ARO; Israel) 등이 있으며 멜론의 주요 형질에 대한 유전, 육종 및 유전자원(germplasm) 개발을 진행해 오고 있다. 이들 그룹을 중심으로 2005년 착수된 International Cucurbit Genomics Initiative (ICuGI)는 멜론의 기능 유전체학 연구를 위한 EST 염기서열 분석과 기존 멜론 유전자지도의 병합, 박과 연구에 활용 가능한 유전학적 정보을 얻을 수 있는 데이터베이스( http://www.icugi.org/ )를 구축하였다 [53 , 61] .
멜론의 전장 유전체 서열분석은 Spanish genomics initiative에서 주관하여 Whole-genome shotgun strategy (Roche 454 GS FLX Titanium system)을 통해 생성된 총 24 million 이상의 reads 들을 17.6X genome coverage로 조합하였다. 추가적으로 0.05Ⅹ의 bacterial artificial chromosome (BAC) end sequence를 포함하여 assembly한 결과, 현재까지 약 81.5% 유전체 서열이 밝혀졌으며, 이는 참조 유전체서열로써 연구에 제공되고 있다(MELONOMICS, http://melonomics.net) [21] . 이러한 참조 유전체 정보를 바탕으로 현재까지 5개의 멜론 계통 [Trigonous (TRI), Calcuta (PI124112), Vedrantais (VEN), IRAK (C-1012), CV (C-836_1)]이 재분석(resequencing) 되었으며, 이들 품종 간 공통적, 비공통적 SNPs, Indel과 같은 변이들을 포함하여 전반적 유전체 염기서열의 차이가 연구되었다.
- 유전자 연관지도 작성 및 유전학적 이용
- 수박
수박에서의 초기 유전자지도 작성은 유전자원 간 낮은 수준의 다형성에 의해 용이하지 않았다. Zamir et al. [87] 에 의하면 19개의 유전자좌(locus)에 속하는 12개의 enzyme을 이용하였지만 13개의 수박 품종 내에서 다형성이 나타나지 않았다. 또한 Navot and Zamir et al. [58] 에 의하면 550개의 수박 계통 내에서 26개의 isozyme loci를 조사하였지만 매우 적은 변이만 관찰되었다. 하지만 재배종과 야생종 간에는 큰 차이가 발견되었다. Navot et al. [59] 은 재배종과 야생종 차이를 이용하여 7개의 연관군(linkage group, LG)을 포함하며 354 cM에 해당하는 isozyme map 을 만들었다 DNA 마커를 이용한 유전자 지도 작성은 1996년 최초로 이루어졌다. 재배종 순계인 H-7와 야생종( C. lanatus )인 SA-1 간 BC 1 F 1 집단을 이용하여 69개의 RAPD와 RFLP, Isozyme, 표현형 마커로 구성된 유전자지도가 작성되었다 [27] ( Table 1 ).
Survey of genetic maps in watermelon (Citrullus lanatusL.)
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Survey of genetic maps in watermelon (Citrullus lanatus L.)
이 후 155개 RAPD와 1개 sequence-characterized amplified region (SCAR) 마커로 구성된 보다 세밀한 지도가 보고되었다 [45] . BC 1 집단[(PI296341 x “New Hampshire Midget”) x “New Hampshire Midget”]을 이용하여 작성되었으며, 총 길이 1,295 cM의 17 LG, 마커 간 평균 거리는 8.3 cM 이었다. 또한 검정교배 집단[(PI 14113 x “New Hampshire Midget”) x PI 386015]를 이용하여 141 RAPD, 27 ISSR, 1 SCAR 마커로 구성된 총 길이 1,166 cM의 25개 LG, 마커 간 평균 거리 7.9 cM의 지도가 보고되었다 [46] . 1996년에 이어 H-7과 SA-1 두 계통을 이용하여 만들어진 BC 1 F 1 집단과 F 2 집단을 이용하여 고밀도의 지도를 작성하였는데 RAPD, RFLP, ISSR, isozyme, 표현형질 마커를 각각 240개와 554개 이용하였고 이 중 대부분은 RAPD 마커였다 [28 , 84] .
최근, 698개의 SSR과 219개의 Indel, 36개의 SV로 구성된 지도가 작성되었는데, 전체 크기는 800 cM 에 해당하며 마커 간 평균 간격은 0.8 cM 이다 [76] . 이 지도에는 234개 수박 유전체 염기서열의 scaffold가 mapping 되어 있고, 이는 조합된 353 Mb 유전체의 93.5%를 차지한다 [72]. 보다 최근의 지도는 이전에 Sandlin et al. [77] 에 의하여 작성된 지도에 386개의 SNP 마커가 추가되었고, 이는 기존 마커 간 평균 간격을 0.6 cM으로 감소시켰다 [73] .
수박 게놈연구와 유전자지도 결과들을 기반으로 과특성(과크기, 과형, 호피무늬, 당도, 등), 종자(종자크기, 오일 지방산), 화기(성발현, 개화시기)와 같은 중요한 형질과 연관된 QTL들이 밝혀지고 있다. 박과에 속하는 다른 작물들처럼 수박에서의 QTL mapping도 과실의 형질에 집중되어 있다. Fan et al. [18] 은 97103 x PI296341 유래의 F2 집단에서 total soluble solids content, rind hardness, fruit, seed weight에 대한 QTL 분석을 하였으며, Sandlin et al. [78] 은 이전 보고된 12개 형질에 대한 58개 QTL을 한 유전자 지도에 통합시킨 바 있으며 Ren et al. [73] sugar content에 대한 10개의 새로운 QTL을 보고하였다 [73] . 현재까지 QTL 맵핑된 주요 형질은 brix, fructose, sucrose, glucose, fruit weight, fruit length, fruit width, fruit shape index, rind thickness, 100 seed weight, seed length, seed width, seed oil percentage 등이다( Table 1 ).
- 멜론
멜론 최초 유전자지도는 1996년, 102개의 RAPD와 RFLP 마커 및 표현형 특성을 이용하여 작성되었으며 [3] 이후 RFLPs, RAPDs, AFLPs, ISSRs, SSRs 등 다양한 마커 유형을 기반으로 다수 유전자 연관지도가 작성되어 왔다 [3 , 7 , 23 , 61 , 66 , 69 , 83] ( Table 2 ).
Survey of genetic maps in melon (Cucumis meloL.)
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최근에는 SSR과 SNP 마커 기반 유전자지도가 주목되고 있으며, 이는 초기 RAPD, RFLP 마커는 사용이 복잡하고 번거로우며 멜론에서 낮은 수준의 다형성을 보이는 반면 SSR, SNP 마커는 유전자좌 특이적, 공우성, 다중대립유전자를 가지는 등의 장점과 유전체 전반에 걸쳐 검사가 가능하다는 점에서 품종판별, F 1 순도검정, 연관지도 작성에 넓게 적용되고 있다. 현재까지 멜론연구에 사용 가능한 SSR 마커의 수는 2,000개 이상 보고 되었다 [9 , 10 , 22 , 25 , 34 , 44 , 75] .
고밀도 유전자지도 작성은 비용이 많이 들고 연구실에 따라 제한적이다. 따라서 맵핑 집단의 크기는 줄이면서 효율적인 유전자 연관군 분리를 위해 초기의 F 2 , BC 1 집단에서 나아가 doubled haploid line (DHL), recombinant inbred line (RIL) 집단의 이용이 늘고 있으며, 최근에는 Bin mapping을 이용한 전략이 제기되었다 [32] . 이는 최근 멜론에 적용되었으며 이를 통해 매우 효율적이고 정확한 map의 작성이 가능하였다 [19] . 이와 같은 꾸준한 연구 결과 20년간 14개의 mapping 집단으로부터 18개의 연관지도가 구축되었으며( Table 2 ), 이러한 지도를 이용하여 379개의 유전자와 병해충 저항성 및 과실품질과 수확량을 조절하는 QTL을 분석할 수 있었다( Table 2 ).
다수 유전자지도의 성과에도 불구하고 그 다양성으로 인해 효율적인 분자적 정보의 이용이 어려우며 따라서 전체 멜론 유전자지도들의 병합(integrated genetic map)이 이루어졌다. 멜론 유전자지도의 병합은 SSR 마커를 anchor marker로 활용하여 이루어졌는데, SSR 마커는 멜론의 여러 연관지도에서 공통적으로 위치함은 물론 다른 식물종에서도 연관지도 통합 시 유용성이 입증이 되었다 [25] . 이러한 멜론 통합 유전자지도(consensus map) 구축에는 미국, 프랑스, 이스라엘, 스페인, 일본, 중국 등 연구단체의 연관지도가 사용되었으며, 유전자지도에 대한 주요 정보는 ICuGI DB ( http://www.icugi.org/ )에서 이용 가능하다. 현재 ICuGI에 공개된 통합 유전자지도는 총 길이 1,449.1 cM으로 마커 간 평균 거리는 1.16 cM로 매우 상세하다. ICuGI DB에서는 약 35,000개의 EST 정보를 포함하여 [22] 12개 LG 정보와 544 SSRs, 223 SNPs, 235 RFLPs, 109 AFLPs, 92 RAPDs, 18 ISSRs, 7 Indel, 9개의 형태학적 특성 등 약 1,224개 마커정보를 얻을 수 있다( Table 2 ).
뿐만 아니라 최근 발표된 Diaz et al. [14] 에 따르면 유전적으로 다양한 부모본을 가진 독립된 8개의 집단을 1,592 마커(640 SSRs, 330 SNPs, 252 AFLPs, 239 RFLPs, 89 RAPDs, 15 IMAs, 16 indels, 11개의 형태학적 특성)로 mapping 하여, 평균마커 밀도 0.72 cM/마커의 연관지도를 작성하였다. 이 지도에는 기존 발표된 18개의 연관지도에서 알려진 62개의 형질을 조절하는 370개의 QTL이 모두 mapping 되어 있다. 이 지도를 통해 주요 형질들의 QTL이 독립된 실험에서 유전적으로 유사한 곳에 위치함이 밝혀졌다 [15] . 또한 추가적으로 대사산물 QTL 지도와 이와 관련된 후보유전자에 대한 정보는 melon EST database ( http://melon.bti.cornell.edu/ )에 공시되어 있다 [20] .
- 마커이용선발용 형질연관 분자마커
- 수박
주요 내병성 및 과특성 연관 분자마커들이 개발되어 MAS 육종 프로그램에 활용되고 있다. 수박의 주요 바이러스병에는 Papaya ringspot virus-watermelon strain (PRSV-W), Watermelon mosaic virus (WMV), and Zucchini yellow mosaic virus (ZYMV) 등이 있으며 다수 저항성 유전자원이 보고되었다 [23] . 이들 유전자원의 저항성 유전양상 분석에 따르면, PRSV-W와 ZYMV 저항성은 단일 열성 유전자인 prv zym 에 의해 각 각 조절되며, WMV 저항성은 양적형질로서 최소 3개의 주요 유전자좌가 관여한다 [23] . 최근 Ling et al. [50] 과 Harris et al. [29] 은 PI595203 ( C. lanatus var. lanatus )를 이용하여 ZYMV 저항성 분자마커를 개발하였다.
Fusarium oxysporum 에 의한 만할병(Fusarium wilt)은 수박에서의 주요한 병 중 하나이다. Netzer et al. [56] 에 따르면 세 가지 F. oxysporum 레이스(race 0, 1, 2)가 수박에 병을 일으키며 Xu et al. [84] 와 Fan et al. [18] 는 각각 race 1 에 대해 저항성을 가지는 유전자( Fom -1)와 3.0 cM, 1.3 cM으로 근접하게 연관된 RAPD 마커들을 보고하였다. 이 마커는 97103과 PI296341- FR ( C. lanatus var. citroides ) 간 생성된 105개의 F2 개체를 이용하여 만들어졌는데, 이후 Levi et al. [46] 는 이 집단을 이용하여 Fom -1에 4.5 cM과 0.7 cM으로 보다 근접한 마커(AF06- 1400c와 614-1475)를 개발하였다. 또한 Zhang et al. [92]는 이들 교배 부모본의 RIL 집단을 이용하여 race 2 저항성 유전자( Fom -2)와 연관된 마커를 개발하는 연구를 수행하였다.
흰가루( P. xathii ) 저항성 및 분자마커에 관한 연구는 국내에서도 진행되었는데, Kim et al. [41] 은 멜론 판별 품종군을 이용하여 국내 흰가루병원균 레이스가 1W임을 보고하였으며, ‘Arka Manik’(저항성) × HS3355(감수성)의 F 2 와 F 3 집단의 유전양상분석에서 저항성이 부분우성 유전자( pm 1.1)에 의해 조절되며, bulked segregant analysis (BSA)를 통해 유전자 연관 cleaved amplified polymorphic sequence (CAPS) 마커(3.6 cM로 연관)를 개발한 바 있다.
반면에 최근 Gama et al. [13] 는 F 2 집단을 이용한 분석에서 흰가루 저항성에 단일 우성유전자가 관여한다고 보고하였으며, 저항성 유전자와 약 2.6 cM으로 연관된 SSR 마커가 개발하였다.
병 저항성과 관련된 분자마커 이외에 단일 유전자에 의하여 조절되는 원예 형질에 대한 분자마커가 개발되었다. Bang et al. [2] 은 수박과실에서 카로티노이드 합성 경로내의 주요 유전자인 lycopene b-cyclase (LCYB)로부터 CAPS 마커를 개발하여 적육(red)과 황육(canary yellow) 수박을 구별하는 데에 유용하게 이용되고 있다. 국내에서도 과특성 관련 분자마커가 보고 되었는데, Kim et al. [42] 은 동양계 수박인 Jubilee-type의 진한 호피무늬를 선발하는 SCAR 마커와 원형과 장타원형의 과형을 결정짓는 유전자 선발용 분자마커를 개발하였다. 수박의 전장 유전체 서열 분석이 완료됨에 따라 다양한 형질에 관여하는 유전자들이 밝혀지고 수박 형질 선발용 분자마커 연구 또한 활발하게 이루어질 것이라 본다.
- 멜론
주요 내병성 및 성발현 연관 분자마커들이 개발되어 MAS 육종 프로그램에 활용되고 있다. 멜론의 주요 병에는 바이러스, 만할병, 흰가루병 등이 알려져 있으며 이들 병 저항성에 대한 유전연구와 분자마커 개발이 활발히 진행되어 왔다. Brotman et al. [6] 은 2개의 RIL집단을 이용하여 Portyvirus의 일종인 Papaya ringspot virus 의 단일 우성 저항성 유전자인 Prv 연관된 NBS-LRR 저항성 유전자 cluster로 보이는 4개의 RFLP 마커를 개발하였다. 이 마커들은 또한 만할병을 일으키는 Fusarium oxysporum f. sp. melonis , races 0 and 2의 저항성과도 연관이 있었다. Palomres-Rius et al. [63] 은 QTL mapping에 의해 11번 염색체에 존재하는 WMV 저항성 주동 QTL과 연관된 SSR (CMN04)를 개발하여 보고 하였다. Melon necrotic spot virus (MNSV)에 대한 유일한 저항성 인자로 알려진 nsv는 대부분 MNSV strain에 저항성을 보이는데, 염색체 11번에 위치하며 고밀도 유전지도작성과 positional cloning을 통해 유전자와 약 0.73 cM로 근접한 BAC-end sequence로부터 마커개발이 이루어진 바 있다. 이후 이 유전자의 후보유전자로 melon eukaryotic translation initiation factor 4E (CmeIF4E) 유전자가 클로닝 되었다 [60] .
멜론의 만할병은 Fusarium oxyporum f.sp. melonis 에 의해 발생하는데 현재 4개의 race (race 0, 1, 2, 1,2)가 알려져 있다. Fom - 1 유전자는 race 0과 2, Fom - 2 는 race 0과 1에 각각 저항성을 보인다. Race 1, 2 저항성은 현재 열성의 복수유전자에 의해 조절되는 것 알려져 있다. Tezuka et al. [80] Fom - 2 와 연관된 두 개의 AFLP 마커를 개발하였으며 이는 각각 Fom - 1 유전자와 0.5 cM으로 연관되거나 125 F 2 집단에서 co-segregation 됨을 보고한 바 있다. 최근 Fom - 2 유전자가 cloning 되었는데 NBS-LRR domain을 지닌 toll and interleukin-1 receptores (TIR)로 밝혀졌다. Fom - 1 locus는 race 0과 2에 대한 단일 유성 유전자이며 저항성 유사 유전자 cluster BAC clone으로부터 Fom - 1 과 연관된 두 CAPS (0.4, 1.2 cM) 마커를 보고하였다 [62] . 하지만 Fom - 1 연관마커는 품종 특이적인 것으로 알려져 있어 MAS 활용이 제한적이다.
멜론의 흰가루병은 Podosphaera xanthii 에 의해 일어나며 다수의 race가 존재한다. Yuste-Lisbona et al. [86] 은 저항성 계통인 TGR1551을 이용하여 race 1, 2, 5에 저항성을 지니는 5번 염색체의 단일 우성 유전자와 연관된 NBS-LRR class의 후보유전자 마커 2개를 보고하였다. 중국에서는 주요 race인 2F에 단일 우성 저항성을 보이는 Pm-2F 유전자와 0.8 cM으로 근접한 CAPS 마커를 보고 하였다 [90] .
병 저항성과 더불어 멜론의 원예형질 연관 분자마커의 개발도 활발히 진행되고 있다. 특히 성발현을 결정짓는 유전자 중 단성화(monoecious)는 F 1 품종의 채종단계에 제웅과정을 회피할 수 있어 육종에 중요한 형질인데 단일 우성 A locus에 의해 조절된다. 이 유전자는 monoecious 계통 PI124112와 andromonoecious 계통 ‘Vedrantais’ 로 부터 전개된 BC 1 집단 7,000개체로 mapping 되어 1-aminocyclopropane-1 carboxylic acid synthase (ACS)를 암호화 하는 유전자 CmACS-7로 밝혀졌다 [5] . 최근 국내에서는 CmACS-7 유전자 염기서열로부터 국내외 멜론 유전자원에 전반적으로 적용 가능한 MAS용 CAPS 마커를 개발하여 단성화 멜론 계통 육성에 활용하고 있다 [43] .
Acknowledgements
이 논문은 부산대학교 자유과제 학술연구비(2년)에 의하여 연구되었음.
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