Spiny lebbeid shrimp Lebbeus groenlandicus larvae were reared in the laboratory to estimate the energy budget from the zoeal to the post-larval stage. Energy expended by larvae on growth and respiration was determined from values for feeding, growth, molting, and metabolism. We calculated that 16.22 J were used for growth throughout all larval stages. Energy loss during molting was estimated as 1.03 J, and energy used for respiration was estimated as 1.31 J. Energy taken in by feeding was estimated as 77.16 J, while the sum of energies expended in excretion and egestion was 58.61 J. Larvae were estimated to assimilate 24.6% of ingested food as energy and to use ~85% of the assimilated energy for somatic growth. Gross growth efficiency (K ₁ ) and net growth efficiency (K ₂ ) were shown to be ~22% and 93%, respectively. Maintenance costs of respiration were estimated as ~9.7% of assimilated energy. 동물의 에너지수지에 관한 연구는 에너지 흐름을 이해하고 동물생태계의 기능을 파악하는데 있어 유용한 수단이 된다. 생태계는 복잡한 먹이사슬 또는 먹이그물과 같은 영양적 구조로 집단 간의 에너지흐름의 양에 밀접하게 관련되어 있으며, 이러한 복잡한 먹이망 속에서 그 물질의 전환에 따른 에너지 흐름을 파악하기 위해서 에너지수지를 분석하는 것이 매우 중요하다 ( Klekowski and Duncan, 1975 ). 어느 한 생물의 개체에 유입되는 모든 에너지는 열로써 상실하거나, 다른 영양 단계로 전이된다. 생물학적 물질계는 물질전환에 따른 에너지 흐름에 의해서 체계화되어 있다. 그리고 먹이사슬로 또는 먹이그물과 같은 영양적 구조는 집단의 에너지 흐름의 양에 밀접하게 관련된다. 그러므로 에너지 흐름의 파악은 자연집단의 에너지수지를 분석하는 것이 필요하지만, 우선 개체의 생활사에 따른 에너지수지를 정확하게 분석하는 것이 매우 중요하다( Park, 1989 ). 갑각류의 에너지수지에 관해서는 자연과 실험실 내 집단을 대상으로 많은 연구가 진행되어 있으며( Clutter and Theilacker, 1971 ; Levine and Sulkin, 1979; Emmerson, 1984 ; Harms, 1987 ; Kim and Chin, 1991 ), 성장, 산소소비, 질소배설 및 섭취에 대한 에너지 함량을 파악하여 에너지수지 방식을 통해서 그 영양적 체계를 구성해 볼 수 있다( Park, 1989 ). 동물의 에너지수지에 관한 연구는 다른 영양 단계 간의 에너지 전이유형을 이해하는 총체적 지표가 되며, 그 동물의 생산성과 생태적 효율을 예측하는 자료로서 유용하다( Vernberg and Vernverg, 1981 ). 가시배새우, Lebbeus groenlandicus 는 십각목(Order Decapoda) 꼬마새우과(Family Hippolytidae)에 속하는 종으로 꼬마 새우과 중에서도 거대 종이며, 특히 한국산 꼬마새우과 중에서는 가장 크다. 몸이 짧고 굵으며, 두흉갑이 짧고 거친 털로 덮여있다. 이 종은 울릉도 근해에서 통발로 주로 어획하는데, 수심 200-400 m에 주로 서식한다. 한해성 종으로서 아한대 해역에 분포하고 있다. 우리나라 동해, 그린란드, 미국 동북부, 캐나다 북극해 연해, 오호츠크해, 일본 홋카이도 등 전세계적으로 널리분포하고 있다( NFRDI, 2007 ). 따라서 본 연구는 가시배새우 유생을 대상으로 성장, 탈피, 호흡, 섭취 및 에너지 함량을 측정하여 유생 발달 동안 에너지수 지를 분석하고 섭취와 성장에 따른 유생의 에너지 흐름의 경향을 파악함으로써 개체 및 개체군에 대한 생리적 기초 자료를 얻는데 그 목적이 있다. 실험에 사용한 가시배새우 유생은 평균 체장 117.22 mm, 중량 38.65 g의 모하로부터 얻었다. 내장을 제거한 민들조개, Macridiscus melanaegis 를 부화 직전인 암적색의 알을 달고 있는 모하들에게 먹이로 공급하였다. 이들 모하들을 별도 용기에 수용하여 부화 당일 혹은 부화 후 1일령의 부유성 zoea I기 유생을 수집하여 8±0.3℃에서 실험에 사용하였다. 초기 유생의 개체별 성장을 측정하기 위하여 수온 8±0.3℃, 250 mL 용기(사육수, 200 mL)에 수용한 후 부화 직후 유생을 1마리씩 수용하여 Artemia nauplii (이하 Artemia )를 약 10 개체/mL의 농도로 공급하면서 매일 아침 탈피체를 수거하여 크기를 측정하였다. 성장 측정은 유생의 손상을 방지하기 위해 실험 중인 유생의 탈피체를 수거하여 측정하고, 각 유생단계의 탈피체의 에너지 함량 및 건조중량은 각 발달단계별로 대형사육(1 ton) 수조에서 무작위 추출하여 측정하였다. 실험유생의 체장은 마지막 복부 체절의 말단에서 두흉갑의 앞쪽 끝까지의 직선거리를 광학현미경(OLYMPUS IX70)을 이용하여 0.01 mm 단위로 측정하였다. 또한 초기 유생 단계별 유생 및 탈피체에 에너지 함량은 자동폭발열량계(Van calorimeter model PARR1315, USA)로 측정하여 ‘J' 로 표시하였다. 유생의 산소소비량은 250 mL 산소병에 가시배새우 부화 직후 유생을 5마리씩 수용한 후, 실험 전후 각 용존산소를 DO meter (YSI 556MPS, USA)로 측정하였고, 실험 전후의 용존산소차로써 정량하였다. 각 실험은 5회 반복한 평균치로 개체당 단위시간당 산소소비량을 μLO ₂ /ind/day로 표시하였다. 산소소비량은 대사열 생산에 의해 소비된 에너지로 전환시키기 위하여 Gnaiger (1983) 가 이용한 산소분자의 에너지 전화계수를 이용하였다(1 mgO ₂ = 3.38 cal). 대사에 쓰인 에너지는 4.71×10 ^-3 cal/ μLO ₂ 의 변환계수를 사용하여 계산하였다. 개체의 산소소비량은 환경수의 산소 분압에 영향을 받기 때문에(Ikeda, 1974), 산소소비 측정이 끝날 때의 실험용기 내 용존산소량이 실험 시작시 산소량의 60% 이하로 떨어지지 않게 조절하였다. 유생의 섭취량 측정 시에는 250 mL의 용기에 가시배새우 유생을 1마리씩 수용한 후 일정량의 계수된 Artemia nauplius를 투여하여 24시간 동안의 섭취량을 측정하였다. 그리고 1개체당일간 Artemia nauplii 섭취량은 no./ind./day으로 나타내었다. 섭취에너지는 1마리가 1일 섭취한 Artemia nauplii의 개체당 중량(Dry weight 1.97 μg/nauplius, 4,619 cal/mg) ( Emmerson, 1980 )과 Artemia nauplii 1마리의 에너지함량(37.9 mJ) ( Park, 1989 )을 기준으로 계산하였다. 각 유생단계 및 전체 유생발생에 대한 에너지 수지는 Standard IBP 방정식( Klekowski and Duncan, 1975 )으로 나타내었다. ①식에 C는 섭취에너지, Pg는 유생단계별 체성장에 쓰인 에너지, Pe는 탈피에 쓰인 에너지, R은 호흡에 쓰인 대사에너지, E는 대사산물인 뇨 배설에너지 그리고 대사되지 않고 배출되는분 배출에너지, 섭취에너지(C)와 동화에너지(A = Pg + Pe + R)간의 차로서 나타내었다( Dawirs, 1983 ). 수산동물의 동화효율 측정은 먹이섭취량과 분배출량을 측정하여 먹이섭취량에 대한 동화량을 백분율로 하여 동화효율을 구하였다. 가시배새우의 유생에 대한 섭취, 성장, 탈피 및 호흡을 측정한 자료를 사용하여 다음 효율들을 계산하였다. ②식은 섭취량 중 동화된 양의 백분율을 나타낸다. ③식은 섭취량 중 성장으로 전환된 양의 백분율을 나타낸다. ④식은 동화량 중 성장으로 전환된 양의 백분율을 나타낸다. 가시배새우의 부화 후 경과시간에 따른 유생(zoea I, II 및 megalopa)의 체장, 건조중량 및 유생과 탈피체의 에너지함량은 Table 1 에 나타내었다. Zoea I기에서 megalopa기까지의 체장 성장은 지수적인 증가를 보였다( Fig. 1 ). 성장에 사용된 에너지 즉, 생체 에너지 함량은 J/ind.로 산출하였다. ZoeaⅠ기에서 megalopa기까지 성장하는 동안 megalopa기의 생체에너지는 16.21 J의 에너지를 체성장에 사용하였다. 성장에 수반되어 탈피체로 손실된 에너지는 탈피체 에너지함량을 J/molting body 로 계산하였는데, zoeaⅠ기부터 megalopa기까지 유생 1마리가 사용한 탈피에너지는 1.03 J이었다( Table 1 ). 체장성장과 건조중량은 경과 일수에 대해서 각각 y=6.088e ^0.116x (R ² =0.973)와 y=0.165e ^0.468x (R ² =0.893)로 나타났다( Fig. 1 과 2 ). 가시배새우 유생 발달단계에 따라 산소소비량은 zoeaⅠ기의 1.449 μLO ₂ /ind./day에서 megalopa기의 4.731 μLO ₂ /ind,/day로 성장에 따라 증가하였다( Table 2 ). 일간대사에너지(J/ind./ day)를 사용하여 유생단계별 경과시간에 따른 대사에너지를 계산하면 zoeaⅠ기 기간 동안에는 0.268 J, zoeaⅡ기는 0.601 J, megalopa 기 기간 동안에는 0.982 J을 소비하여 유생기간 동안 소비된 총 산소소비량은 1.851 J이었다. 가시배새우의 zoea 유생들과 megalopa 유생들에 의해 섭취된 일간섭취량과 일간섭취에너지를 Table 3 에 나타내었다. ZoeaⅠ기의 29.6 Artemia /ind./day에서 megalopa기의 127.7 Artemia /ind./day까지 유생발달의 진행과 함께 먹이섭취량은 급격히 증가하였다. ZoeaⅠ기는 1.12 J/ind./day의 에너지를 섭취하는 것으로 조사되었으며, 유생이 성장함에 따라 섭취에너지는 증가하여 megalopa기는 4.84 J의 에너지를 섭취하였다. 각 유생단계별 경과시간에 따른 각 단계의 섭취에너지를 바탕으로 전 유생기 동안 섭취한 총 섭취에너지는 80.09 J이었다. 성장에 따른 전 유생기 동안의 유생의 성장 에너지함량(Pg) 및 탈피체의 에너지함량(Pe)은 Table 1 에서 제시한 결과를 사용하였으며, 호흡 대사에너지(R)는 Table 2 의 자료로부터 계산하였다. 그리고 섭취에너지(C)는 Table 3 의 일간 섭취량과 일간 섭취에너지로부터 계산하였다. 뇨배설과 분배출에너지(E)는 섭취에너지(C)와 동화에너지(A)의 차이로서 계산하였다. 전 유생기 동안의 누적에너지수지를 Table 4 에 나타내었다. 가시배 새우 유생의 섭취, 탈피체, 호흡 및 배설 에너지는 성장과 함께 증가하였다. ZoeaⅠ기에서 megalopa기까지의 총 누적 섭취에너지는 80.09 J이었으며, 이것은 성장에 16.21 J, 탈피체 손실에 1.03 J 그리고 호흡에 1.85 J의 에너지를 사용하며 뇨와 분으로 61.00 J의 에너지가 배설과 배출이 이루어지는 것으로 조사되었다. 가시배새우 유생의 섭취, 성장, 탈피 및 호흡을 측정한 자료로부터 생태효율을 Table 5 에 나타내었다. 유생의 동화효율은 19.09%이었으며, 총 성장효율(K ₁ )은 21.53%, 순 성장효율(K ₂ )은 90.30%로 나타났다. 각 에너지수지 구성요소들의 섭취에너지에 대한 백분율은 성장이 20.24%, 탈피체가 1.29%, 대사에너지가 2.31% 그리고 뇨와 분으로 76.16%를 각각 차지하였다. ZoeaⅠ기부터 megalopa기까지의 총 동화에너지는 전체 섭취 에너지의 23.84%인 19.09 J이었으며, 각 에너지수지 구성 요소들이 동화에너지에 대한 백분율은 성장이 84.91%, 탈피체가 5.40% 그리고 대사에너지가 9.70%를 각각 차지하였다. 또한 zoeaⅠ기에서 megalopa기까지의 총생산에너지는 총 동화에너지의 90.30%, 총 섭취에너지의 21.53%인 17.24 J이었으며, 이것은 성장이 94.03%, 탈피체가 5.97%를 각각 차지하였다. 해산동물의 에너지 흐름을 파악하기 위해서는 사전에 그 생물의 생활사를 정확하게 조사하는 것이 필요하다. 갑각류의 성장 은 환경에 따라 다양한 반응을 보이지만( Hartnoll and Dalley, 1981 ), 특히 섭취, 성장 및 대사율은 생육단계별로도 많은 변동을 보이는 것으로 알려져 있다( Reeve, 1969 ; Hiroko et al., 1990 ). 십각목 갑각류 유생의 성장은 일반적으로 지수적 성장을 나타낸다( Mootz and Epifanio, 1974 ; Logan and Epifanio, 1978 ; Johns and Pechenik, 1980 ; Stephenson and Knight, 1980 ; Dawirs, 1983 ). 본 연구에서 실내 사육한 가시배새우의 유생성장은 지수적 성장을 보였으며, Park (1989) 의 실험실 내에서 사육한 보리새우, Penaeus japonicus 의 초기유생의 성장에서 지수적 성장을 보였다. 그리고 Her (2002) 의 물렁가시붉은새우, Panadalopsis japonica 의 초기유생에서의 성장에서도 지수적인 성장을 보임으로써, 다른 갑각류의 유생성장 양상과도 유사하였다( Dawirs, 1983 ; Jacobi and Anger, 1985 ; Harms, 1987 ; Kim, 2000 ). 가시배새우 유생의 산소소비량은 체중이 유생발육이 진행될수록 증가하였다. 이는 Carcinus maenas ( Dawirs, 1983 )와 Hyas coarctatus ( Jacobi and Anger, 1985 )의 연구된 결과에서도 다른 갑각류의 유생과 유사한 결과로 이러한 체중 증가에 따른 산소소비량의 증가는 갑각류의 일반적인 경향을 나타내었다( Beamish, 1964 ; Fry, 1971 ; Dabrowski, 1986 ; Degani et al., 1989 ; Cai and Summerfelt, 1992 ). 수서무척추동물은 동화에너지의 거의 2/3를 호흡에 사용하는 것으로 알려져 있고( Clutter and Theilacker, 1971 ), 특히 생물에 있어서 호흡을 통한 대사에너지는 에너지수지 구성 요소 별 사용에너지의 백분율에 많은 변동을 야기 할 수 있다. Chin et al. (1992) 은 호흡열 상실에 따른 에너지 계산은 동물이 서식지에서 경험하는 수온 범위 내의 여러 수온구에서 산소소비량을 측정하고, 이 결과로부터 얻어진 수온 및 체중과 상관관계를 갖는 산소소비량 회귀식을 적용하는 것이 생물의 호흡을 통한 대사에너지에 대한 이해도를 높일 수 있는 방법이라고 제안하였다. 가시배새우 유생의 섭취량은 Park (1989) 이 보고한 Penaeus japonicus 의 zoea 유생보다는 훨씬 높았으며, mysis 유생과 비슷한 섭취량으로 나타났다. 그러나 Emmerson (1984) 이 보고한 Penaeus indicus 의 protozoea 유생보다는 훨씬 낮게 나타났다. 본 연구결과에서 23.84%의 동화효율은, Penaeus japonicus 의 17.62% ( Park, 1989 ) 및 Carcinus maenas 의 22.2% ( Dawirs, 1983 )와는 비슷한 수준을 보였다. 하지만 Rhithropanopeus harrisii 의 45.0% (Levine and Sulkin, 1979), Menippe mermercenaria 의 63.2% ( Mootz and Epifanio, 1974 ) 및 Cancer irroratus 의 77.0% ( Johns, 1982 ), Neomysis intermedia 의 암컷 85.65%, 수컷 81.99% ( Choi et al., 1997 )에 비해서는 훨씬 낮은 값을 보였다. 이와 같은 낮은 동화효율은 종에 따른 차이도 있을 수 있지만, 환경수의 온도와 비례하는 소화기능과 밀접한 관련을 가지고 있기 때문에, 본 연구에서처럼 한해성 새우의 경우 동화효율이 낮은 반면 분으로 배출되는 에너지 비율이 높았던 것으로 판단된다. 가시배새우의 총 성장효율(K ₁ )은 21.53%로 Penaeus japonicus ( Park, 1989 )및 Rhithopanopeus harrisii (Levine and Sulkin, 1979), Menippe mercenaria ( Mootz and Epifanio, 1974 )와 Cancer irroratus ( Johns, 1982 )의 23-39%와 유사한 결과를 보였지만, Carcinus maenas 의 3.3% ( Dawirs, 1983 ), Neomysis intermedia 의 암컷 8.71%, 수컷 9.02% ( Choi et al., 1997 ), Pandalus hypsinotus 의 12.91% ( Kim, 1994 ) 보다 높았다. 순 성장효율(K ₂ )은 90.30%로 Pandalopsis japonica 의 91.39% ( Kim, 2000 )와 비슷하게 나타났으며 동화량에 대하여 성장으로 전환된 에너지가 상당히 높은 것으로 나타났다. 이러한 효율적 차이는 각각의 종에 대한 유생단계와 공급된 먹이에서 많은 영향을 받는 것으로 판단된다. 대사활동 과정에서 에너지의 소비는 에너지수지로 구체적으로 설명된다( Adams and Breck, 1990 ). 다양한 생물학적, 물리적, 화학적 조건 하에서 오는 에너지수지에 관한 생체역학 모델구축(Bartell et al., 1986)을 위한 일환에서 본 연구의 가시배새우 유생 에너지수지에 대한 구체적인 정보는 매우 유용하게 활용될 것으로 판단된다.