Advanced
Screening Methods for Plant-Coating Materials and Transpiration Inhibitory Effect of Soybean Oil to Crops
Screening Methods for Plant-Coating Materials and Transpiration Inhibitory Effect of Soybean Oil to Crops
Korean Journal of Plant Resources. 2014. Jul, 27(4): 380-391
Copyright © 2014, The Plant Resources Society of Korea
This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
  • Received : February 02, 2014
  • Accepted : July 07, 2014
  • Published : July 28, 2014
Download
PDF
e-PUB
PubReader
PPT
Export by style
Share
Article
Author
Metrics
Cited by
TagCloud
About the Authors
인홍 정
노봉 박
상열 김
영은 나
순일 김
Abstract
작물을 비롯한 식물체들은 작물 생산량 감소에 중요한 요인인 고온 건조풍에 의해 영향을 받는다. 이러한 영향으로부터 식물체들을 보호할 수단으로 코팅재를 고려할 수 있다. 이 연구에서 다양한 요인들에 의해 일어나는 급격한 증산작용으로부터 작물을 보호할 코팅소재를 탐색하기 위한 실내 선발법들을 확립했다. 강낭콩 유묘 포트의 무게 변화를 6일 동안 측정한 시험에서 아비온 처리구는 무처리구에 비해 유의하게 무게 감소를 억제하였다( P = 0.05). 하지만 이 방법은 장시간이 소요되는 단점이 있어 보다 단순한 방법으로 염화코발트지가 수분 접촉 시 푸른색에서 붉은색으로 변화는 색 변화법을 이용하였다. 밀납, 구아검, 유동파라핀, 콩오일 및 PE-635가 처리 30분 및 1시간 후 각각 37%와 43%의 방수력을 나타냈다. 하지만 이들 소재들도 2시간 후에는 유의할만한 방수효과를 보이지 않았다. 비록 이들 방법들이 코팅 소재를 탐색하는데 적절하다 할지라도, 보다 과학적이고 객관적인 자료들을 도출해 낼 선발법이 필요하다. 그래서 고안한 방법이 광합성측정기를 이용하여 증산율을 측정하는 방법이었다. 야외에서 재배한 보리 잎을 이용한 시험에서 2% 콩오일과 아비온 10배 희석액 처리가 증산율 억제효과를 나타냈다. 또한 옥수수 유묘 및 살구나무 신초를 이용한 시험에서 2% 유동파라핀액과 살구씨오일, 아마씨오일, 올리브오일 및 콩오일과 같은 식물체 정유들이 유의할만한 증산율 억제효과를 나타냈다( P = 0.05). 특히, 유동파라핀 및 콩오일 2%를 출수 후 2주 이상된 벼에 처리하였을 때 비슷한 증산율 억제력을 보였다. 또한 2% 콩오일과 전착제 혼합물을 옥수수 유묘에 처리 시 전착제 단독으로 처리한 것에 비해 증산율 억제효과가 증가했다. 이는 전착제가 식물체 잎 표면에서 이들 소수성 소재들이 보다 더 균일하게 확산하는데 도움을 주기 때문으로 보인다. 이 소수성 소재가 잎 표면의 기공들을 효과적으로 잘 도포하고 있음도 전자현미경으로 확인하였다. 이상의 결과는 이들 소수성 소재들이 식물체 코팅재로서 활용될 수 있음을 시사한다.
Keywords
서 언
식물은 환경적인 제한요인들로부터 도망칠 수 없는 고착성 생물이어서 외부적인 스트레스들에 대처하기 위해 삼투 조절, 저항성 유전자 발현, 식물 호르몬들의 복합적인 반응 경로와 같은 수많은 적응 반응들을 진화시켰다(Ha et al ., 2014; Morgan, 1984; Wen et a l., 2008). 온도, 습도, 대기 이동 및 대기압과 같은 환경적인 스트레스들은 식물의 생장과 광합성 감소, 산화적 피해 감소, 호르몬 변화 및 수많은 스트레스 관련 단백질들의 축적과 같은 공통의 반응들을 공유한다(Kader, 2002). 이러한 변화들은 대개 조직 증산의 산물들인데(Dobra et al ., 2010; Kacperska, 2004), 조직 증산은 뿌리의 수분 흡수 및 잎의 증산작용 간 불균형이 존재할 때 일어난다(Aroca et al ., 2001; Jackson et al ., 2003). 잎이 증산을 시작하면 식물체들은 보통기공을 열지만, 가뭄 조건이나 일부 벼 품종에서는 뿌리의 물 흡수 능력의 변형을 보인다. 이를 통해 스트레스로 야기된 생장 저해를 회피하기 위해 기공 폐쇄에 필적할 정도로 중요한 역할을 하기도 한다(Matsuo et al ., 2009). 식물 조직 내 수분 결핍은 가뭄, 저온, 열, 염(salt) 또는 침수 스트레스 조건들에서 발생한다(Aroca et al ., 2001, 2007; Wahid and Close, 2007; Zhang and Zhang, 1994). 이와 같은 환경 스트레스 요인들 하에서 증산은 그 식물체가 반응하는 최초의 신호이며(Christmann et al ., 2007; Jia et al ., 2002), 가뭄이나 침수와 같은 요인들의 반응에 있어 조직의 수화 상태의 중요성이 연구들을 통해 잘 입증되었다(Aroca et al ., 2001; Bouchabke-Coussa et al ., 2008; Matsuo et al ., 2009). 역설적이지만 홍수가 잎 건조에 영향을 미친다는 연구 결과들도 있다(Domingo et al ., 2002; Nicolás et al ., 2005; Ruiz-Sánchez et al ., 1996).
이와 같은 몇 가지 무생물적 스트레스 요인들이 조직 탈수를 가져오고 뿌리의 수분 흡수 및 잎에서의 증산작용 간 불균형을 초래하지만, 환경적 스트레스들에 노출된 식물들은 뿌리 세포들 내에 수많은 분자들-abscisic acid (ABA), ethylene 및 salicylic acid-의 농도를 증가시킨다(Aroca et al ., 2012). 특히 ABA는 식물 뿌리의 수분 전도도를 증대시킨다는 사실이 잘 알려져 있다(Aroca, 2006; Mahdieh and Mostajeran, 2009; Ruiz-Lozano et al ., 2009; Zhang et al ., 1995). 비록 외부에서 적용한 ABA가 작물의 생물학적인 활동으로 인한 증산 억제자로서 적당할지라도 농업환경에서 이와 같은 식물 호르몬류의 활용은 몇 가지 제약이 따른다. 즉, ABA는 식물체내에서 극소량으로만 존재하는데 이것을 직접 식물체에서 분리하려면 경제적으로 타당성이 미흡하기 때문이다. 또한 이 호르몬을 합성하기도 어렵고 실제 합성을 한다 해도 분리하는 공정과 장비역시 복잡하기 때문이다.
작물이 잎을 통해 수분을 손실하는 기작이 무생물적 또는 내적 스트레스 요인들에 기인할지라도, 작물 줄기 및 잎을 물리적으로 코팅해서 기공을 통한 급격한 수분 손실을 줄일 수 있는 수단이 개발된다면 수분 스트레스에 의한 작물 생산성 감소를 예방하는데 도움을 줄 수 있을 것으로 생각한다. 본 연구는 식물 오일을 비롯한 계면활성제들 그리고 소수성 고분자물질들을 활용하여 작물 줄기 및 잎에 코팅 가능한 소재를 탐색할 수 있는 방법과 소재를 찾기 위해 수행되었다.
재료 및 방법
- 스크리닝용 소재
실내외 스크리닝용으로 선정된 소재들은 왁스계, 천연정유(오일)계, 염화물계, 계면활성제 등으로 구분하여 선정하였다 ( Table 1 ). 또한 기존 조경산업용으로 활용되고 있는 증산억제제(아비온, 중앙프라자)도 시험용으로 선정하였다.
Chemicals tested in this study
PPT Slide
Lager Image
zPE-635 was composed of paraffin wax (38%) as active ingredient, surfactants (2%), and water (60%). C, commercialized products.
- 시료준비
코팅 소재로 미리 선정했던 카나우바왁스(canaubawax), 밀납(beewax), 유동파라핀(paraffin liquid), 아마씨 오일(linseed oil), 콩 오일(soybean oil), 올리브 오일(olive oil), 캐스터 오일(castor oil), 마카다미아 오일(macadamia oil), 살구씨 오일 (apricot oil), 호호바 오일(hohoba oil), 탄산수소칼륨(potassium bicarbonate), 탄산수소나트륨(sodium bicarbonate), 안식향산나트륨(sodium benzoate), 소듐스테아레이트(sodium stearate), 폴리비닐알콜(polyvinyl alcohol), 폴리에틸렌글리콜(polyethylene glycol), 전착제(뉴오스막, 동부전착제, 동부카바, 레이트론, 실루엣) 각 시험소재 20%를 Tween 80 5%와 LE9(한농화학, polyoxyethylene lauryl ether) 5%에 혼합해서 에탄올10%에 녹이고 물 60%(w/w)에 녹여 시험용액으로 준비하였다. LE9과 Tween 80 시험액은 각 물질 20 g을 에탄올 10 ㎖에 녹이고 최종적으로 물 70 ㎖를 혼합해서 사용하였다. 또한 조경수이식 시 증산억제제로 활용되고 있는 아비온은 시판품 그대로 활용하였고, PE-635(파라핀왁스 38%, 유화제 2%, 물 60%)를 직접 조제하여 사용하였다. 그리고 물에 잘 녹지 않는 구아검(guagum)은 20% 준비 후 1-2시간이 지나면 고체화되는 성상을 보여서 0.5%를 시험용액으로 준비하였다. 이렇게 준비한 각 시험용액들은 상온 보관 후, 각 시험 목적에 맞춰 희석해서 사용하였다.
- 무게 측정법
가장 먼저 스크리닝 방법으로 시도했던 검정법은 파종 후 20일 된 강낭콩 유묘를 크기가 비슷한 2잎만 남기고 순을 자른후 포트(하단 밀폐, 직경 6.5/8 ㎝)에 이식하였다. 포트 상부를 파라필름으로 밀폐하고 아비온 50배 희석제를 핸드스프레이로 10회(1.22 ± 0.009 g) 처리한 후, 온실(25 ± 2℃, R.H. 45 ± 5%)에 두었다. 결과 조사는 0일, 1일, 2일 그리고 6일 후 실시하였고 5반복으로 이뤄졌다. 조사기간 중 증산 등으로 소실된 포트 내 물을 보충해 주기 위해 1일과 2일에 주사기를 이용해 물을 10 ㎖씩 추가로 공급해 주었다.
발색반응법
외부에서 수분을 흡수하면 색깔이 변화는 염화코발트지를 이용하여 신속하고 간편하게 스크리닝 할 수 있는 2가지 방법을 사용하였다. 첫 번째 방법은 강낭콩 잎 뒷면에 코발트지(4 ㎝) 양끝을 투명테이프로 고정하고 강낭콩 포트를 뚜껑 중앙에 공기 유출입이 가능하도록 200메쉬 망이 있는(직경 3 ㎝) 플라스틱 케이지(10 × 10 ㎝)에 넣어 시간에 따른 색 변화를 육안으로 관찰하였다. 시험은 3반복으로 실시하였다.
또 다른 방법으로는 시험액으로 준비한 20% 용액들을 물로 2%가 되도록 희석하고 여지(직경 1.5 ㎝)를 각 소재 용액들에 30초 동안 침지하였다. 소재가 처리된 각 여지를 2시간 동안 실내에서 자연 건조하였다. 건조된 각 여지를 뚜껑에 구멍(0.3 ㎜)이 나있고 몸통 안에 염화코발트지(1 × 3 ㎝)가 들어 있는 바이엘(5 ㎖)에 고정시킨 다음, 물 200 ㎕를 뚜껑 구멍으로 투입하였다. 시간에 따른 염화코발트지의 색변화(수분과 코발트지가 접촉하게 되면 푸른색에서 분홍색을 띠다가 최종적으로 흰색으로 변함)를 관찰한 후, 다음 식으로 방수율을 산출하였다. 모든 시험은 4반복으로 실시하였다.
방수율% = [(무처리구 색변화율-처리구 색변화율)/무처리구 색변화율]*100.
- 증산작용 억제능 평가
콩 오일(Soybean oil) 0.2와 2%, 아비온 50배와 10배 희석제 및 자체 제조한 PE-635 (HSC60) 시험용액들을 핸드 스프레이를 이용하여 노지에서 자라고 있는 출수를 마친 보리에 골고루 분무하고(17.35 ± 0.387 g), 1시간 동안 자연 건조시킨 후 광합성측정기(LCpro portable photosynthesis system, ADC BioScientific, UK)로 증산율(E, transpiration)을 5월 초순에 수원시 탑동 소재 보리밭에서 3회 측정하였다.
보리에서 광합성측정기를 통한 코팅소재들의 증산율 억제효과에 대한 수치비교가 가능함을 확인하고, 옥수수와 살구나 무를 대상으로 시험 소재들의 증산율 억제 효과에 대해 검정하였다. 살구씨 오일(Apricot seed oil) 2%, 올리브 오일(Olive oil) 2%, 마카다이아 오일(Macadamia oil) 2%, 캐스터 오일(Castor oil) 2%, 호호바 오일(Hohoba oil) 2%, 아마씨 오일(Linseed oil) 2% 및 콩 오일(Soybean oil) 2%, sodium stearate 2%, sodium benzoate 2%, sodium bicarbonate 2%, pottasium bicarbonate 2%, Tween80 2%, LE9(한농화학) 2%, 폴리비닐알콜(polyvinyl alcohol) 2%, 폴리에틸렌글리콜(poylethylene glycol) 2%, 레이트론(Raytrone, 경농) 4000배 희석액 동부 전착제(Dongbusticker) 2000배 희석액, 동부 카바(Dongbucover) 2000배 희석액, 뉴오스막(Newosmak, 제이아그로) 1000배 희석액, 실루엣(Sylluett) 2000배 희석액, 아비온(Avion) 0.4와 2%, PE-635 2%, 유동 파라핀(Paraffin liquid) 2%, 구아검(Guagum) 0.5%를 핸드 스프레이를 이용하여 온실에서 재배한 옥수수 유묘 (5-6엽)에 흠뻑 적실 정도로 처리(17.35 ± 0.387 g)하고 2시간동안 방치 후, 광합성측정기로 증산율을 6-7월 사이에 5회 측정하였다.
상기 옥수수 시험용으로 준비한 동일한 시험 재료들을 동일한 처리 방법으로 살구나무 1년생 가지의 신초에서 하부 쪽으로 난 약 15-20개 잎에 조제액들이 충분히 적시도록 분무 (11.57 ± 0.391 g)하였다. 동일한 방법으로 증산율을 6-7월 사이에 5반복으로 측정하였다.
- 선발된 소재의 벼 증산율 억제효과
실내외 평가를 바탕으로 증산율 억제 효과가 확인된 식물체오일들 중에서는 경제성을 최우선적으로 고려하여 콩 오일을 선발하였고, 왁스류 중에서는 유동파라핀을 선발하여 벼를 대상으로 한 증산율 억제효과를 검정하였다. 콩 오일 2%와 0.2% 그리고 유동 파라핀 2%를 함유한 PE-635를 핸드 스프레이를 이용하여 출수 2주 이상된 추풍벼에 20회(23.21 ± 0.386 g)충분히 분무하였다. 처리 2시간 후, 광합성측정기의 광원(light source) 세기를 1200 μ·mol·m- 2 ·s -1 로 고정하였다. 모든 시험은 5반복으로 9월 중순에 온실(25 ± 2℃, R.H. 50 ± 10%)에서 이뤄졌다.
상기 결과를 바탕으로 야외조건 하에서도 벼에 대해 증산율 억제효과를 콩 오일과 파라핀 왁스 소재들이 효과를 보이는 지를 확인하였다. 실험에 사용한 벼 품종은 야외 포장(수원 호매실동)에서 재배한 추풍벼를 분얼기에 포트(직경 22 × 18 ㎝, 높이 21 ㎝)에 이식하여 야외에 1개월 정도 적응시켰다. 증산율 측정이 이뤄진 시기는 이삭이 완전히 패고 2주 이상 지난 단계였다. 벼 전체에 골고루 준비한 액들이 묻도록 20회(23.21 ± 0.386 g) 핸드 스프레이를 이용하여 처리하였다. 본 시험은 5반복으로 9월 중순부터 10월 초순에 걸쳐 이뤄졌다.
- 전착제 혼용에 따른 증산율 억제 효과
이상의 실내외 스크리닝 결과들을 바탕으로 작물들에 대한 콩 오일의 증산작용 억제능이 확인되어 콩 오일과 3종의 전착제들(뉴오스막, 실루엣, 동부카바)과의 혼합에 따른 증산율 억제능에 대한 시험을 실시하였다. 시험은 실내에서 적용하기 용이한 옥수수 5-6엽기 유묘들을 사용하여 실내에서 5반복으로 실시하였다.
- 선발 소재의 벼 잎에 코팅된 특성
벼 도체 및 잎에 처리된 소수성 물질들이 벼 잎 표면에 제대로 부착이 되어 있는 지를 알아볼 목적으로 코팅 소재를 처리한 후 전자현미경(FEG Environmental Scanning Electron Microscope, 한국생명공학연구원)을 활용하여 표면 관찰을 실시하였다. Paraform aldehyde와 glutar aldehyde를 1:1(v/v)로 혼합한 고정액에 벼 잎 시료 절편을 4일 동안 고정하여 표면 관찰을 하였다. 코팅 소재 처리구의 경우는 대표적으로 파라핀왁스 2%를 유효성분으로 한 용액을 사용했고, 확전성을 높이기 위해 전착제로 동부카바를 2000배로 혼합한 용액에 30초 동안 침지하였다.
- 통계분석
실험조건 및 방법에 따라 모든 검정은 3반복 또는 5반복으로 하였으며, 실험결과는 평균값과 표준오차(SE, standard error)로 표시하였다. 무처리구와 처리구 간 통계학적 유의성 검증은 t-test ( P = 0.05)를 이용하였고, 처리군 간 평균 비교는 Tukey의 다중검정법을 이용하였다(SAS, 2004).
결과 및 고찰
- 강낭콩 유묘의 코팅 소재 처리 후 무게 변화
식물은 토양에서 수분을 흡수하고 단지 1-2%만을 생리적으로 활용하며 대다수 98-99%의 수분은 기공이나 표면 큐티클층을 통해 손실하게 되는데, 그 손실의 대부분은 기공을 통해 일어난다(Forbes and Watson, 1992). 따라서 수분이 기공을 통해 빠져나간다면 이로 인해 식물체의 일시적인 무게 손실을 예상할 수 있고, 만일 소재를 처리하여 기공을 통한 물 손실을 억제하게 되면 더 적은 무게 변화를 보일 것이다. 강낭콩 유묘에 아비온 50배 희석제를 처리한 1일 후 무처리구 및 처리구 각 포트의 무게 변화가 3.2(± 0.21) g과 2.7(± 0.25) g으로 수치상으로는 무처리구에 비해 증산량 억제 작용이 있는 것으로 추정되었으나, 통계적으로 유의할만한 차이를 보이지 않았다 (결과 미제시). 그러나 처리 6일 후, 강낭콩 유묘 포트의 전체무게변화를 비교한 결과 무처리구 58.9(± 3.26) g과 처리구 52.7(± 3.20) g으로 통계적으로 유의할만한 차이를 나타냈다 ( Table 2 ). 따라서 강낭콩 유묘를 이용한 방법은 실내에서 코팅소재 스크리닝을 위한 적절한 in vivo 법이라 할 수 있다.
A screening method using the weight change of kidney bean seedlings for 6 days after Avion treatment
PPT Slide
Lager Image
zTotal loss means the sum decreased weight of pots-grown kidney bean seedlings for 6 days.
- 발색반응법
비록 무게측정법이 식물 코팅 소재 평가를 위한 적절한 실내스크리닝법일지라도, 본 검정을 완료하기 위해서는 작물 준비 3주 및 시험 결과 판독 1주 등 약 1개월 정도가 소요된다. 따라서 이를 보완할 수 있는 보다 신속한 스크리닝법의 확립이 필요 하다. 그래서 식물체 잎에 염화코발트지를 고정시켜 색 변화시간을 측정하는 방법을 활용하였다(Roberts and King, 1987). 하지만 본 시험법은 수개의 소재들을 처리한 후 관능적으로 평가해서 기록해야 하는 어려움과 시험 식물별 생리적인 차이로 인한 불균일성으로 인해 실제 스크리닝법으로 활용하기는 현실적으로 어려웠다. 이를 보완하기 위한 방법으로 염화코발트지를 바이엘에 넣어 코팅소재를 처리한 여지의 방수력을 시험하는 것이었다. 밀납, 유동파라민, 콩 오일, 살구씨오일, 구아검, 아비온 또는 PE-635를 포함하는 조성물에 침지시킨 여지들은 37% 이상의 방수율을 처리 30분 후 보였고, 처리 60분후에는 살구씨 오일을 제외한 상기 물질들이 43% 이상의 방수율을 보였으며, 유동파라핀, 콩 오일 및 아비온을 포함하는 조성물은 처리 90분 후 각각 57%, 33%, 43%의 방수율을 나타내었으나, 120분 이후에는 방수율을 거의 나타내지 않았다( Table 3 ). 이상의 결과로부터 밀납, 유동파라핀, 콩 오일, 살구씨 오일, 구아검, 아비온, PE-635 등이 코팅을 통한 방수력을 나타낼 수 있는 소재임을 확인하였다.
The waterproofing rate of tested materials using a cobalt chloride (CoCl2) paper strip
PPT Slide
Lager Image
zThe test materials were prepared 2% solution. yMeans within a column followed by the same letter are not significantly different (P = 0.05, Tukey test).
하지만 본 방법 역시 관능적으로 색 변화 정도 및 시간을 측정하기 때문에 관찰자의 주관이 개입되는 문제가 발생하여 이를 보완할 수 있는 보다 객관적인 스크리닝법을 탐색할 필요가 있었다.
- 증산율 평가법
식물을 통한 증산을 엄격하게 정의하면 식물 조직이 물을 수증기 형태로 대기 중에 방출하는 최종 단계라 할 수 있다. 잎을 통한 증산을 억제하기 위해 작물에 물질을 분무 처리하고자 하는 생각은 아주 오래 전부터 시도되었다. 1910년대 과수원의 살균제로 사용되던 Bordeaux [CuSO 4 과 Ca(OH) 2 )의 혼합물]를 처리하면 캐스터빈(castor bean), 호박(squash), 감자, 이레신(iresine) 등의 절화식물들의 증산율이 증가함을 발견했다(Duggar and Cooley, 1914). 이와 같이 식물 표면에 필름을 형성하는 물질들의 처리가 증산율의 감소를 가져올 수도 있지만, 수분과 이산화탄소의 확산비가 식물 표면에 부착된 코팅 균질도에 따라 달라질 수 있어 증산율이 전혀 감소되지 않을 가능성 역시 존재한다. 즉 코팅이 덜 된 표면의 기공을 통해 더 많은 증산이 일어날 가능성도 존재하기 때문이다(Davenport et al ., 1969).
이러한 초기 연구결과들로부터 작물에 물질을 엽면처리 2시간 후 증산율을 비교할 수 있음을 시사한다. 코팅 소재들의 상대적인 코팅력 비교를 위해 본 연구는 광합성측정기(LCpro portable photosynthesis system, ADC BioScientific, UK)를 활용하기 위해 5월 초순에 야외 보리를 대상으로 증산율(E, transpiration)을 측정하였다. 그 결과 콩 오일 2%와 아비온 10배 희석액이 무처리구 대비 유의할만한 증산율 억제효과를 나타냈다( Fig. 1 ).
PPT Slide
Lager Image
The transpiration inhibitory effect of barley leaves by soybean oil, Avion, and PE-635 solutions. The transpiration values were determined at 1 hour after treatment and means with the same letter on standard error bars are not significantly different (P=0.05, Tukey test).
이를 통해 광합성측정기를 이용해서 증산율에 따른 비교 자료 산출이 가능할 수 있음을 확인하고, 실내에서 옥수수 유묘를 대상으로 증산율을 비교하였다. 그 결과, 살구씨 오일 2%,아비온 2%와 0.4%, 올리브 오일 2%, 호호바 오일 2%, PE-635 2%, 유동파라핀 2%, 아마씨 오일 2% 및 콩 오일 2%는 옥수수 유묘 잎의 증산율을 무처리구 대비 통계적으로 유의한 수준( P = 0.05)에서 억제시킬 수 있음을 확인하였다( Table 4 ). 그리고 야외 살구나무 신초를 활용한 검정에서 살구씨 오일, 올리브오일, 아마씨 오일, 콩 오일 및 유동파라핀 2%를 처리한 살구 잎에서는 평균 증산율의 억제력이 확인되었다( Table 4 ). 또한 인공광원을 제공하고 콩 오일과 유동파라핀을 유효성분으로 함유한 PE-635를 처리한 후 실내에서 증산율을 측정한 결과, 콩 오일 2% 처리구만이 유의할만한 증산율 억제력을 나타냈다 ( Table 5 ). 이상의 결과들로부터 콩 오일과 유동파라핀 소재가 작물들의 증산율을 감소시킬 수 있음이 입증되어, 하절기 고온건조풍으로 피해를 입을 수 있는 대표적인 작물인 벼를 대상으로 야외 포트에서 이들의 증산율 억제력을 검정하였다( Fig. 2 ). 콩 오일(soybean oil) 2%는 무처리구 대비 2배 가량의 증산율 억제력을 나타냈으나 1% 이하 농도에서는 유의할만한 활성을 보이지 않았다( P = 0.05). 반면 유동파라핀 소재는 무처리구 대비 0.5% 이상의 농도에서 약 2-3배 정도 증산율 억제력을 나타냈고 충분히 통계적으로 유의하게 나타났다( P = 0.05).
The transpiration of leaves of maize seedlings and apricot tree by the tested materials
PPT Slide
Lager Image
The transpiration of leaves of maize seedlings and apricot tree by the tested materials
The transpiration of rice leaves treated by the tested materials, 2h
PPT Slide
Lager Image
zThe test was evaluated under laboratory conditions supplied with light source (1200 μ·mol·m-2·s-1).
PPT Slide
Lager Image
The transpiration inhibitory effect of rice leaves treated by the tested materials. The transpiration values were determined at 2 hour after treatment and means with the same letter on standard error bars are not significantly different (P=0.05, Tukey test).
작물 외부에 처리된 화합물들에 의해 작물의 내부적인 변화 가 유기되어 증산량 변화를 비롯한 생화학적 또는 생체량 변화 등의 효과가 나타날 수 있다. 절지동물들 외골격의 주성분인 키토산의 엽면 처리가 토마토와 닭의장풀( Commelina communis ) 기공이 광에 의해 열리는 것을 공변세포들 내 과산화수소(H 2 O 2 )의 생성을 유도함으로써 억제시킴이 밝혀졌다(Lee et al ., 1999). 이는 키토산 엽면 처리가 기공 열림을 감소시킨다는 직접적인 결과이다. 또한 키토산을 고추 잎에 처리하면 생체량 및 수량 감소없이 26-43%까지 물 사용량을 줄일 수 있음이 알려졌다 (Bittelli et al ., 2001). 한편 실리콘을 수분 스트레스 하에 처한 옥수수 잎에 2 mmol L −1 로 처리하면 증산율을 감소시켜 수분상태를 개선시킬 수 있음도 알려졌다(Gao et al ., 2006). 본 연구에서도 일부 소재들을 작물들의 엽면에 직접처리하면 잎에의한 증산율을 억제시킬 수 있었다.
- 전착제 혼용에 따른 증산율 억제 효과
전착제는 농약 살포액 조제 시 첨가하여 살포약액의 습전성과 부착성을 향상시킬 목적으로 사용하는 보조제로 계면활성 제도 전착제로서 효과를 나타내기도 한다(SCCDA, 2005). 농약 혼합물 내 보조제들의 사용은 병해충 방제 목적 및 습윤이 어려운 작물들에서 농약 효용성을 증대시키기 위한 효과적인 수단으로 알려져 있다(Stock, 1998; Young et al ., 1996). 이러한 분무제들의 작물 잔류에 영향을 미치는 작물 자체의 요인들은 높이 및 형태, 잎 배향성, 잎 표면의 경도, 표면의 소수성등이다. 따라서 작물 종들에 따라 전착제들의 습전성 효과는 차이가 있을 수 있는데, Gaskin et al . (2000)은 유기실리콘계 전착제가 오이 및 완두콩에서 무처리구에 비해 30배 그리고 비이온계 전착제에 비해 약 10배 가량 습전성이 증가함을 밝혔다. 특히 시험된 전착제들은 완두콩에서 살충제들의 잔류력을 크게 증진시켰다. 본 연구에서 선발된 콩 오일과 전착제 단독 그리고 이들 혼합물을 옥수수 유묘에 처리 후 증산율을 비교한 결과, 각 소재를 단독으로 처리하는 것 보다 콩 오일과 전착제를 혼합 처리하면 옥수수 유묘 잎의 증산율을 감소시킴을 확인하였다( Table 6 ). 이는 전착제가 소수성 소재를 작물 잎 표면에 골고루 확전시켜 코팅막을 보다 더 잘 형성시키는데 기여하기 때문으로 보인다.
The transpiration of leaves of maize seedling by the mixtures of soybean oil 2% and commercialized 3 spreaders
PPT Slide
Lager Image
zMeans within a column followed by the same letter are not significantly different (P = 0.05, Tukey method). yAccording to a t-test.
- 벼 잎 기공구조 및 코팅 특성
식물의 잎, 줄기, 꽃 그리고 열매 등에 존재하는 기공은 식물과 대기 간의 가스 교환, 주로 이산화탄소와 수증기를 조절하는 잎 표면에 존재하는 구멍들로(Woodward, 1987; Hetherington and Woodward, 2003) 다양한 생태 환경에서 탄소와 물의 순환을 조절하는 역할을 하는데(Franks and Beerling, 2009; Haworth et al ., 2010; Taylor et al ., 2012), 수분과 식물 생체량은 기공 운동에 의해 영향을 받는다(Al Afas et al ., 2006; Bussis et al ., 2006). 비록 토양 내 수분이 식물 생장에 영향을 미치지 않는 조건일지라도 물 손실 조절은 과도한 증산, 특히 감소된 수분전도도를 보이는 수목들에 있어서는 중요하다 (Hubbard et al ., 1999). 넓은 의미에서 보면 증산은 기공 전도도, 광량, 온도, 풍속 및 공기 등에 따라 달라진다(Jarvis and McNaughton, 1986). 이산화탄소 확산에 대한 기공전도도는 기공의 밀도와 구멍의 크기에 영향을 받는다(Farquhar and Sharkey, 1982).
기공은 식물 종에 따라 잎의 전면부에 존재하거나 하부에만 존재하기도 하고 그 수 또한 매우 다양하다. 벼 잎에 분포된 기공은 잎 전후부 모두에 고루 존재하는 특성을 보이는데( Fig. 3 ), 기공의 분포적 특성에 대한 환경 적응성의 연관성에 관해서는 명확하지 않지만, 벼와 같이 잎 양쪽에 기공이 존재하는 식물은 대개 광 밀도가 높은 환경에서 자라는데, 이들 식물들은 이산화탄소의 내부확산저항을 감소시켜 식물 내 이산화탄소 농도가 광합성율을 제한할 때 이산화탄소가 보다 빨리 카르복실화 될 수 있게 하는 장점을 갖는다(Parkhurst, 1978; Mott et al ., 1982; Mott and Michaelson, 1991).
PPT Slide
Lager Image
Stomata on non-treated (A and C) and treated rice leaves (B and D) with a 2% coating material. Non-coated (C, round head arrow) and coated stoma (D, triangle head arrow) was shown.
무처리 한 벼 잎 표면의 융털모양의 돌기들 주변에 솜털이 촘촘하게 밀집하여 자리하고 있었고, 강모 역시 뚜렷하게 관찰되는 것을 확인하였다( Fig. 3 ). 하지만 코팅 소재로 처리한 벼잎은 표면이 물질에 덮혀 있어 이러한 구조들을 뚜렷하게 관찰하기 어려웠고 기공 역시 물질에 도포되어 있음을 확인할 수 있었다. 이를 통해 소재들이 벼 잎 표면을 코팅할 수 있음을 확인하였다. 이와 같이 기공 및 잎 큐티클층의 물리적인 코팅이 잎을 통한 수분 손실을 억제함으로써 전체적으로 벼의 증산율을 감소시키는 효과를 가져오는 것으로 생각한다.
Acknowledgements
본 연구는 농촌진흥청 연구사업(PJ009567)의 지원에 의해 수행되었습니다.
References
Al Afas N. , Marron N. , Ceulemans R. 2006 Clonal variation in stomatal characteristics related to biomass production of 12 poplar (Populus) clones in a short rotation coppice culture Environ. Exp. Bot. 58 279 - 286
Aroca R. 2006 Exogenous catalase and ascorbate modify the effects of abscisic acid (ABA) on root hydraulic properties in Phaseolus vulagris L. plants J. Plant Growth Regul. 25 10 - 17
Aroca R , Tognoni F. , Irigoyen J.J. , Sánchez-Díaz M. , Pardossi A. 2001 Different root low temperature response of two maize genotypes differing in chilling sensitivity Plant Physiol. Biochem. 39 1067 - 1073
Aroca R. , Porcel R. , Ruiz-Lozano J.M. 2007 How does arbuscular mycorrhizal symbiosis regulate root hydraulic properties and plasma membrane aquaporins in Phaseolus vulgaris under drought, cold or salinity conditions? New Phytol. 173 808 - 816
Aroca R. , Porcel R. , Ruiz-Lozano J.M. 2012 Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions J. Exp. Bot. 63 (1) 43 - 57
Bittelli M. , Flury M. , Campbell G.S. , Nichols E.J. 2001 Reduction of transpiration through foliar application of chitosan Agr. Forest Meteorol. 107 167 - 175
Bouchabke-Coussa O. , Quashie M.L. , Seoane-Redongo J. , Fortabat M.N. , Gery C. , Yu A. , Linderme D. , Trouverie J. , Granier F. , Teoule E. , Durand-Tardif M. 2008 ESKIMO1 is a key gene involved in water economy as well as cold acclimation and salt tolerance BMC Plant Biol. 8 125 -
Bussis D. , Von Groll U. , Fisahn J. , Altman T. 2006 Stomatal aperture can compensate altered stomatal density in Arabidopsis thaliana at growth light conditions Funct. Plant Biol. 33 1037 - 1043
Christmann A. , Weiler E.W. , Steudle E. , Grill E. 2007 A hydraulic signal in root-to-shoot signaling of water shortage Plant J. 52 167 - 174
Davenport D.C. , Hagan R.M. , Martin P.E. 1969 Antitranspirants-uses and effects on plant life California Agric. 23 (5) 14 - 16
Dobra J. , Motyka V. , Dobrev P. , Malbeck J. , Prasil I.T. , Haisel D. , Gaudinova A. , Havlova M. , Gubis J. , Vankova R. 2010 Comparison of hormonal responses to heat, drought and combined stress in tobacco plants with elevated proline contents J. Plant Physiol. 167 1360 - 1370
Domingo R. , Perez-Pastor A. , Ruiz-Sanchez C. 2002 Physiological responses of apricot plants grafted on two different rootstocks to flooding conditions J. Plant Physiol. 159 725 - 732
Duggar B.M , Cooley J.S. 1914 The effect of surface films and dusts on the rate of transpiration Ann. Missouri Bot. Gard. 1 1 - 21
Farquhar G.D. , Sharkey T.D. 1982 Stomatal conductance and photosynthesis Ann. Rev. Plant Physiol. 33 317 - 345
Forbes J.C. , Watson D. 1992 Plants and water. In Plants in Agriculture Cambridge University Press NY (USA) 32 - 62
Franks P.J. , Beerling D.J. 2009 Maximum leaf conductance driven by CO2 effects on stomatal size and density over geologic time Proc. Natl. Acad. Sci. 106 (25) 10343 - 10347
Gao X. , Zou C. , Wang L. , Zhang. F. 2006 Silicon decreases transpiration rate and conductance from stomata of maize plants J. Plant Nutr. 29 1637 - 1647
Gaskin R.E. , Murray R.J. , Krishna H. , Carpenter A. 2000 Effect of adjuvants on the retention of insecticide spray on cucumber and pea foliage N. Z. Plant Protec. 53 355 - 359
Ha C.V. , Leyva-González M.A. , Osakabe Y. , Tran U.T. , Nishiyama R. , Watanabe Y. , Tanaka M. , Seki M. , Yamaguchi S. , Dong N.V. , Yamaguchi-Shinozaki K. , Shinozaki K. , Herrera-Estrella L. , Tran L.S. 2014 Positive regulatory role of strigolactone in plant responses to drought and salt stress Proc. Natl. Acad. Sci. 111 (2) 851 - 856
Haworth M. , Heath J. , McElwain J.C. 2010 Differences in the response sensitivity of stomatal index to atmospheric CO2 among four genera of Cupressaceae conifers Ann. Bot. 105 (3) 411 - 418
Hetherington A.M. , Woodward F.I. 2003 The role of stomata in sensing and driving environmental change Nature 424 (6951) 901 - 908
Hubbard R.M. , Bond B.J. , Ryan M.G. 1999 Evidence that hydraulic conductance limits photosynthesis in old Pinus ponderosa trees Tree Physiol. 19 165 - 172
Jackson M.B. , Saker L.R. , Crisp C.M. , Else M.A. , Janowiak F. 2003 Ionic and pH signalling from roots to shoots of flooded tomato plants in relation to stomatal closure Plant Soil 253 103 - 113
Jarvis P.G. , McNaughton K.G. 1986 Stomatal control of transpiration: scaling up from leaf to region Adv. Ecol. Res. 15 1 - 49
Jia W.S. , Wang Y.Q. , Zhang S.Q. , Zhang J.H. 2002 Salt-stress-induced ABA accumulation is more sensitively triggered in roots than in shoots J. Exp. Bot. 53 2201 - 2206
Kacperska A. 2004 Sensor types in signal transduction pathways in plant cells responding to abiotic stressors: do they depend on stress intensity? Physiol. Plantarum 122 159 - 168
Kader A.A. , Kader A.A. 2002 Postharvest Biology and Technology-An Overview Postharvest Technology of Horticultural Crops, University of California Agriculture and Natural Resources CA (USA) 39 - 47
Lee S.L. , Choi H. , Doo I. , Oh K. , Choi E.J. , Schroeder-Taylor A.T. , Low P.S. , Lee Y. 1999 Oligogalaturonic acid and chitosan reduce stomatal aperture by inducing the evolution of reactive oxygen species from guard cells of tomato and Commelina communis Plant Physiol. 121 147 - 152
Mahdieh M. , Mostajeran A. 2009 Abscisic acid regulates root hydraulic conductance via aquaporin expression modulation in Nicotiana tabacum J. Plant Physiol. 166 1993 - 2003
Matsuo N. , Ozawa K. , Mochizuki T. 2009 Genotypic differences in root hydraulic conductance of rice (Oryza sativa L.) in response to water regimes Plant Soil 316 25 - 34
Morgan J.M. 1984 Osmoregulation and water stress in higher plants for his assistance Annu. Rev. Plant Physiol. 35 299 - 319
Mott K.A. , Gibson A.C. , O´eary J.W. 1982 The adaptive significance of amphistomatic leaves Plant Cell Environ 5 455 - 460
Mott K.A. , Michaelson O. 1991 Amphistomy as an adaptation to high light-intensity in Ambrosia cordifolia (Compositae) Am. J. Bot. 78 76 - 79
Nicolas E. , Torrecillas A. , Dell'Amico J. , Alarcón J. 2005 The effect of short-term flooding on the sap flow, gas exchange and hydraulic conductivity of young apricot trees Trees-Structure Funct. 19 51 - 57
Parkhurst D.F. 1978 The adaptive significance of stomatal occurrence on one or both surfaces of leaves J. Ecol. 66 367 - 383
Roberts M.B.V. , King T.J. 1987 Uptake and transport in plants. In Biology-A Functional Approach-Students' Manual Tomas Nelson & Sons Ltd. Cheltenham, UK 119 - 129
Ruiz-Lozano J.M. , Alguacil M.M. , Bárzana G. , Vernieri P. , Aroca R. 2009 Exogenous ABA accentuates the differences in root hydraulic properties between mycorrhizal and non mycorrhizal maize plants through regulation of PIP aquaporins Plant Mol. Biol. 70 565 - 579
Ruiz-Sánchez M.C. , Domingo R. , Morales D. , Torrecillas A. 1996 Water relations of Fino lemon plants on two rootstocks under flooded conditions Plant Sci. 120 119 - 125
2004 SAS OnlineDoc, version 8.01 SAS Institute Cary, NC
2005 Pesticide adujuvants; what is an adujuvant? Growing Times http://www.sccagriculture.org 4 (2) 1 - 3
Taylor S.H. , Franks P.J. , Hulme S.P. , Spriggs E. , Christin P.A. , Edwards E.J. , Woodward F.I. , Osborne C.P. 2012 Photosynthetic pathway and ecological adaptation explain stomatal trait diversity amongst grasses New Phytol. 193 (2) 387 - 396
Wahid A. , Close T.J. 2007 Expression of dehydrins under heat stress and their relationship with water relations of sugarcane leaves Biol. Plantarum 51 104 - 109
Wen R. , Torres-Acosta J.A. , Pastushok L. , Lai X. , Pelzer L. , Wang H. , Xiao W. 2008 Arabidopsis UEV1D promotes Lysine-63-linked polyubiquitination and is involved in DNA damage response The Plant Cell 20 (1) 213 - 227
Woodward F.I. 1987 Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2 from preindustrial levels Nature 327 617 - 618
Zhang J.H. , Zhang X.P. 1994 Can early wilting of old leaves account for much of the ABA accumulation in flooded pea-plants? J. Exp. Bot. 45 1335 - 1342
Zhang J.H. , Zhang X.P. , Liang J.S. 1995 Exudation rate and hydraulic conductivity of maize roots are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment New Phytol. 131 329 - 336