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Effects of Trampling on Growth and Development in Zoysia japonica
Effects of Trampling on Growth and Development in Zoysia japonica
Weed & Turfgrass Science. 2015. Sep, 4(3): 256-261
Copyright © 2015, The Korean Society of Weed Science and The Turfgrass Society of Korea
This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted noncommercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
  • Received : April 27, 2015
  • Accepted : June 23, 2015
  • Published : September 30, 2015
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Jin Yeol Seo
Jong Il Chung
Min Chul Kim
Jung Sung Chung
Doo Bo Shim
Seon Hwa Song
Ji Hyun Oh
Sang In Shim
sishim@gnu.ac.kr

Abstract
답압스트레스는 골프장 등에 한국잔디( Zoysia japonica )로 조성된 잔디밭에서 인간의 이동, 농기계나 차량의 이동 등에서 종종 발생한다. 본 연구는 잔디의 생육에 답압 스트레스가 미치는 영향을 알아보기 위하여 무답압(0 J day -1 ), 약답압(1,570 J day -1 ), 중답압(4,710 J day -1 ), 강답압(9,420 J day -1 ) 4수준의 답압조건에서 지상부와 지하부 길이, 광합성 능력, 엽수, 건물중, 2-DE 단백질 분석을 실시하였다. 지상부 길이는 답압을 주게 되면 답압을 하지 않은 무처리구 비해 급격하게 줄어들었고, 답압의 충격량이 증가할수록 길이가 짧아지는 경향을 나타냈다. 지하부 길이는 답압을 한 처리구가 답압을 하지 않은 무처리구 보다 길이가 길었고, 그 중 약답압을 한 처리구에서 가장 길었다. 광합성 능력은 답압을 주게 되면 답압의 충격량이 증가할수록 감소하는 경향을 나타내었다. 엽수는 답압을 하지 않은 무처리 구에서 가장 많이 나왔고, 답압의 충격량이 증가할수록 감소하는 경향을 나타내었다. 지상부 건물중은 답압이 증가할수록 감소하는 것으로 확인 되었고, 중답압과 강답압에서는 큰 차이를 보이지 않았다. 한국잔디에 답압을 주게 되면 그에 따른 스트레스에 적응하기 위해 반응하는 단백질이 발현되었다. 단백질 변성을 막아주는 heat shock 70 kDa protein 10와 광합성에 관련된 Oxygen-evolving enhancer protein 1이 발현이 증가 되었다. 이상 종합해보면 답압 조건에 따른 한국잔디의 생육에 차이가 있었으며, 일정수준의 답압이 잔디 생육에 있어서 지상부 생육은 답압하지 않은 것보다 저조 하였으나 지하부 생육은 다소 촉진되었다.
Keywords
서 론
잔디의 생육과 품질은 생육환경과 시비, 예초, 배토 등 관리기술에 따라 결정된다 (Carrow, 1980) . 한국잔디는 난지형 잔디이나 생태적 적응지가 온대에서 열대에 걸쳐 분포되고 (Engelke et al., 1983 ; Fukuoka, 1997) , 특히 국내에서 가장 흔히 볼 수 있는 잔디인 한국잔디인 들잔디( Zoysia japonica Steud.)는 중국 동부, 한국 및 일본이 그 원산지로서 한지형 잔디와 비슷한 수준의 내한성과 난지형 잔디의 내서성을 동시에 가진 유일한 잔디이다. 우리나라의 기후에 가장 적절한 잔디이며 내마모성이 잔디 중 가장 우수한 큰 장점을 가지고 있다.
현재 우리나라 골프장은 대개 티잉그라운드와 그린을 제외한 페어웨이에는 한국잔디가 많이 이용하고 있다. 부분적으로 한지형 잔디가 페어웨이에 이용되는 경우도 있지만 계절적인 생육 부진, 높은 관리 비용 등으로 문제가 되는 경우는 한국잔디가 골프장에서 주로 이용되고 있다. 골프장에서 요구되는 고품질의 잔디는 양호한 엽색도나 생육 균일성과 같은 엽 품질이 우수하고, 답압 저항성과 회복력이 높아야 한다 (Kim and Nam, 2003 , 2005) .
골프장에서 많이 발생하는 답압스트레스는 그 중요성으로 인하여 국내에서도 연구되었으나, 주로 그린에 식재된 벤트그래스에 대해서 연구되었다 (Lee et al., 2008) . 답압스트레스에 의해 받은 손상은 오전 일찍 답압이 발생한 경우 지하부 보다는 지상부의 피해가 크고, 피해 회복을 위해서 는 속효성 비료를 처리하는 것이 효과적이라고 하였다. 운동장 잔디로 이용되는 한국잔디(들잔디)와 켄터키블루그래스( Poa pratensis )의 경우 답압에 의해 생긴 피해는 토양의 고결화에 따른 지하부 호흡 감소와 연관이 있으며 이를 해결하기 위해서는 공기순환시스템 설치가 효과 있다고 하였다 (Lee et al., 2007) . 잔디밭에서 차량이나 사람 이동에 의한 잔디 표면의 기계적 손상은 엽 단면의 두께나 유관속의 발달 정도와 관련이 있으며 (Glab et al., 2014) , 차량 등의 이동에 의한 토양의 물리성 변화는 수분 함량 감소와 관련이 있어 잔디 뿌리의 발달이 생육에 중요하게 작용한다고 보고되었다 (Glab and Szewczyk, 2015) .
본 연구는 골프장을 비롯한 잔디밭에서 한국잔디에 발생하는 대표적 물리적 스트레스인 답압의 영향을 확인하여 한국잔디의 답압 관리에 대한 기초자료로 이용하고자 수행하였다.
재료 및 방법
- 공시재료
본 실험에 이용된 들잔디( Zoysia japonica )는 경상남도 진주시 경상대학교 부속 농장에서 2014년 8월 10일에 채취전 50 mm 높이로 예초하고, 8월 20일에 8×36 cm 크기로 뗏장을 자른 후 56×36×15 cm 플라스틱 상자에 상자당 4개의 뗏장을 채취 당일 이식하였다. 토양은 모래와 식양토인 밭토양을 3:1의 비율로 혼합된 것을 사용하였다. 뗏장은 식재 시 관부가 살짝 덮이는 정도의 깊이로 식재하였고, 시비는 이식 전에 원예용 복합비료(N-P-K=21-17-17)로 잔디 표준 시비량에 따라 질소를 기준으로 시비하였다. 관수는 자연관수와 인공관수를 병행하여 토양이 마르지 않도록 주1회 실시하였고 관수 시 포장용수량 상태에 이를 때까지 관수하였다.
- 답압조건에 따른 생육조사
답압처리는 잔디 이식 후 10일 후부터 실시하였다. 답압은 6주간 실시하였고, 답압조건은 무답압, 약답압, 중답압, 강답압의 4 수준으로 처리하였다. 답압처리 시 잔디 표면에 목재 합판을 깔아 답압처리시 발생하는 잔디 엽 표면의 기계적 상해를 최소화 하였다. 답압은 몸무게 80 kg의 성인이 20 cm 높이로 잔디 표면에 덮은 나무판 위에서 뛰는 횟수를 달리하여 답압 강도를 조절하였다. 답압은 매일 실시하였다. 답압 처리는 오전 11시에서 12시 사이에 실시하였다. 답압의 충격량은 두 발로 동시에 뛰어서 답압을 하였기 때문에 자유낙하이므로, 뛰는 높이(20 cm)에 위치에너지가 지표면에 닿는 순간의 에너지는 0이지만 그 위치에너지(Potential energy: Ep)가 운동에너지(Kinetic energy: Ek)로 전환되었기 때문에 뛰는 높이의 위치에너지를 구하여 답압의 충격량을 산출하였다. 답압 시 충격량은 다음과 같은 공식으로 산출하였다.
EP = g (9.8 m s -2 , 중력가속도)× m × h
여기서 g는 중력가속도이고 m은 질량(80 kg), h는 낙하높이(20 cm)이다.
본 실험 조건에서는 답압시 1회 충격량이 약 157 J이었다. 답압 조건 별로는 산출된 1일 충격량은 약답압 조건은 1,570 J day -1 , 중답압 4,710 J day -1 , 강답압 조건의 경우는 9,420 J day -1 이 잔디 표면에 가해졌다. 생장과 관련된 형질로서 지상부 길이, 지하부 길이, 엽수, 엽록소 형광(Fv Fm -1 ), 엽록소 함량(녹색도)을 각 시험구에서 반복당 7개체씩 조사하였다. 지상부 길이와 지하부 길이는 관부를 기준으로 길이를 측정하였고, 엽수는 제일 왕성한 분지에 달린 엽수를 측정하였다. 엽록소 함량은 휴대용 엽록소 측정기(SPAD-501, Minolta, Japan)으로 최상위 제2엽에서 측정하였다. 엽록소 함량은 SAPD 값을 엽록소 함량으로 별도로 산출하지 않고 각 엽의 상대 엽록소함량을 나타내는 갓으로 이용하였다. 엽록소 형광은 엽록소 형광측정기(OS-30P, Opti-Science, USA)를 이용하여 최상위 제 2엽에 대해 측정하였다.
- 시험구 배치 및 통계분석
시험구는 임의배치법 3반복으로 배치하였다. 각 반복은 시험 기간 중 상자 위치를 매주 교환하여 환경에 의해 발생하는 차이를 최소화하였다. 수집된 데이터는 SAS 프로그램(ver. 9.3. Cary, NC, USA) 중에서 PROC ANOVA를 이용해 분산분석을 실시하고 Duncan의 다중범위검정법(Ducan’s multiple range test, DMRT)을 통해 3반복의 평균값을 5% 유의수준에서 비교하였다.
- 이차원 전기영동을 이용한 단백질 분석
잔디의 지상부는 액체질소를 이용하여 갈은 후 aceton/phenol 법으로 단백질을 추출 (Wang et al., 2008) 하고, Bradford 법 (Bradford, 1976) 으로 정량하였다. 단백질 시료는 이후 17 cm IEF tube gel을 이용하여 등전점에 따라 분리 (Yokozaki et al., 2001) 하고 tube gel을 평형화 (Park et al., 1999) 한 후 다시 SDSPAGE을 이용하여 분자량에 따라 분리 (Birchmeier and Behrens, 1994) 한 후 silver staining (Kuniyasu et al., 1992) 하였고, 염색된 겔에서 분석 결과 선택된 특이한 위치의 단백질은 말디토프 질량분석계(Voyager DE-STR, Applied Biosystems, USA)를 이용하여 분석하였다 (Hippo et al., 2002) .
결과 및 고찰
- 답압조건에 따른 잔디 생육
답암은 잔디의 강도에 따라 생육에 영향을 정도가 달리 나타났으며 지상부와 지하부에 대한 영향도 각기 다르게 나타났다. 답압 강도에 따른 엽장을 보면, 무답압의 엽장은 12.92 cm이었고, 약답압은 6.4 cm, 중답압은 6.25 cm, 강답압은 6.2 cm로 나타났다( Table 1 ). 답압을 하지 않은 처리구보다 답압을 한 처리구에서 급격하게 엽장이 감소하는 것을 볼 수 있고, 답압을 한 처리구에서는 답압의 충격량에 따른 유의성 있는 차이를 나타내지는 않았고, 충격량이 많아질수록 엽장이 짧아지는 경향을 나타내었다( Fig. 1 ). 지하부 길이는 무처리에 비해 각각 16.5%, 4.0%, 2.6%로 증가하는 경향을 나타내었고, 답압을 하지 않은 무처리구 보다 답압을 한 처리구가 지하부 길이는 증가하였고, 답압의 충격량이 많아질수록 증가율은 감소하는 경향을 나타내었다. 지상부의 생육 억제는 지하부의 생육 촉진을 가져온다는 결과를 고려할 때 (Bidadi et al., 2010) . 지상부 답압이 뿌리 발근을 촉진한 것으로 생각되며, 이는 스트레스에 의한 지상부의 생육 억제 시 뿌리로의 광합성 산물 이동을 촉진한다는 연구 결과를 고려할 때 (DaCosta and Huang, 2006) 광합성 산물이 이동에 의해 근중 증가가 나타난 것으로 보여진다.
Effects of trampling on the growth characteristics ofZoysia japonica.
Trampling intensitya Chlorophyll Fluorescence Chlorophyll content Dry weight Length Number of leaves

(g) (cm)

Fv Fm-1 SPAD value Shoot Root Shoot Root
Control 0.752 ab 19.73 a 4.50 a 14.74 a 12.92 a 11.93 b 21.5 a
Low 0.737 b 19.12 a 3.81 b 16.24 a 6.4 b 14.12 a 19.7 a
Medium 0.717 c 15.87 b 2.45 c 9.00 b 6.25 b 12.43 ab 17.2 b
High 0.714 c 14.83 b 2.38 c 7.69 b 6.2 b 12.25 ab 16.9 b
aTrampling treatments were imposed for 6 weeks. Intensities of control, low, medium and high were 1579 J day-1, 4710 J day-1 and 9420 J day-1, respectively. The trampling pressure was conducted on the wooden board placed on turfgrass to reduced wearing damages on leaf surface. bSame letters in a column are not significantly different by DMRT.
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2 DE- protein expressions of proteins in Zoysia japonica. Each small letter indicates specific protein shown in Table 3. Spots were visualized with silver staining and collected for MALDI-TOF analysis and protein identification. Red and blue arrows mean up-regulated in control and up-regulated in trampling treatments, respectively. All spots except v spot showed up-regulated expression in this figure.
잔디 잎의 광합성 특성을 알아보기 위해 잔디 엽에 대한 엽록소 함량과 엽록소 형광 특성을 분석하였다. 엽록소 함량은 답압하지 않은 무처리구에서 SPAD value가 19.73, 약답압을 한 처리구에서 19.12로 유의성 있는 차이를 나타내지는 않았고, 또한 중답압을 한 처리구와 강답압을 한 처리구 각각 15.87, 14.83으로 감소하는 경향을 보였다. 약한 정도의 답압은 잔디 엽내 엽록소 함량에 영향을 크게 끼치지 않으나 충격량이 증가할수록 엽록소 함량이 감소하는 경향을 나타내었다( Table 1 ). 이는 답압 스트레스가 약할 경우에는 엽록소 합성에 대한 억제 작용이 크지 않으나 답압강도가 커짐에 따라 엽 조직의 부분적 파괴 등으로 엽록소 합성 능력이 저하되어 그 함량이 낮아지는 것으로 생각된다. 광합성 능력을 평가하는 기준 중 하나인 엽록소 형광은 답압을 하지 않은 무처리구에서 가장 높게 나왔고, 가해지는 답압의 충격량이 증가할수록 감소하는 경향을 나타내었다( Table 1 ). 이것으로 보아 답압을 하게 되면 물리적인 힘이 가해지기 때문에 지상부의 잎에 손상을 주게 되어 광합성 능력이 떨어지고 답압의 충격량이 증가할수록 잎에 손상이 증가하여 광합성 능력이 감소하는 것으로 판단된다. 지하부는 직접적인 물리적 손상을 받지는 않으나, 기존 연구 (Lee et al., 2007) 에서 나타난 것처럼 토양의 고결화에 따른 뿌리 호흡 감소가 일어나 생장이 억제될 것으로 예측되었으나 실험결과 지하부의 생장은 지상부와는 달리 약한 답압에 의해 생장이 촉진되는 결과를 보였다. 본 연구의 답압 기간은 6주로서 이 이상의 긴 기간 동안 답압이 지속되어 토양 고결화가 진행될 경우 지하부의 생장은 본 연구의 결과와는 상이하게 나타날 수도 있으나 6 주간의 약한 답압은 지하부의 경우는 뿌리와 토양의 접촉 증가와 지상부로부터의 양분 전류 등으로 인해 촉진되는 것으로 확인되었다.
잔디의 피복 정도와 품질에 영향을 주는 엽수를 보면, 답압의 충격량이 증가할수록 엽수가 감소하는 경향을 보였으나 답압을 하지 않은 무처리구와 약답압, 중답압과 강답압의 처리구에서는 유의성 있는 차이가 나타나지 않았다( Table 1 ). 본 실험과정에서 답압처리는 잔디 표면에 합판을 덮은 후 실시하였으므로 기계적으로 잔디 잎들이 떨어지지는 않았다. 그러므로 엽수 차이는 엽발생 정도의 차이를 의미한다고 볼 수 있어 답압 스트레스는 강해질수록 신엽의 발생을 억제하는 것으로 확인되었다.
답압의 정도가 커짐에 따라 건물중이 감소하는 경향을 보였고( Table 1 ), 지하부 건물중은 약답압에서 16.24 g으로 중량이 가장 높게 나왔고, 강답압에서 7.69 g으로 가장 낮게 나왔다. 지하부 건물중은 답압의 약답압 >무답압 >중답압 >강답압 순으로 나왔다( Table 1 ). 따라서 지하부 길이에서 확인된 것처럼 약한 정도의 답압은 지하부의 생육을 촉진시키는 것으로 나타났다.
- 잔디 지상부의 단백질 발현 분석
약답압에 의해 변화하는 단백질 발현을 이차원전기영동을 통해 확인한 결과, 약답압에서 증가한 25개 스팟 중에서 20개 단백질을 동정하였으며, 무처리보다 약답압에서 감소한 9개 스팟 중에서 1개 단백질이 동정되었다( Table 2 , Fig. 1 ). 이 중 광합성과 관련된 단백질인 Oxygen-evolving enhancer protein 1, Putative uncharacterized protein, Os01g0501800 protein, Predicted protein이 확인되었고 (Yu et al., 2005 ; Matsumoto et al., 2011) , 해당작용과 관련된 Enolase 2, 2,3-bisphosphoglycerate-independent phosphoglycerate mutase가 동정되었다 (Lal et al., 1998 ; Forsthoefel et al., 1995) . 또한 글루코오스 생합성에 관련된 효소인 Malate dehydrogenase (Musrati et al., 1998) , 아미노산 생합성에 관련된 효소인 Histidinol dehydrogenase (Nagai et al., 1991) , 이온 결합과 ATP 생합성에 관련된 효소인 ATP synthase subunit gamma (Schmelz et al., 2006) 등도 동정되었다. 답압을 하지 않은 무처리보다 약답압 시 발현이 증가된 단백질들은 생육에 중요한 기능을 담당하는 광합성 관련 단백질과 아미노산 생합성 관련 단백질, 해당과정과 같은 호흡 관련 단백질 등 주요 일차대사과정에 필수적인 단백질 발현이 증가하여 약답압은 지상부의 생육에 대한 물리적 억제는 유발하나 생리적 기능은 감소되지 않고 도리어 증진시키는 것으로 확인되었다. 이 외에도 약답압 시 증가한 단백질 중 Heat shock 70 kDa protein 10 (HSP 70)은 열 충격 스트레스 관련 샤페론으로 스트레스 하에서 단백질의 침전·변성을 방지하고 손상된 단백질의 복구에 중요한 기능을 하는 것으로 알려져 있는 단백질로 (Ellis, 1987 ; Myung et al., 2003) 이를 통해 잔디가 답압 스트레스를 일정 수준 이하(약답압)로 받게 되면 식물체 내에서 스트레스에 대해 적응하기 위해 직접적으로는 스트레스에 대처하는 단백질을 증가시켜 스트레스 하에서도 잔디의 생육을 유지하고 일부 조직은 생육이 촉진되는 것을 알 수 있었다. 테르페노이드 생합성 관련 단백질(i), 방어 관련 단백질(b)도 이러한 측면에서 답압에 의한 스트레스 경감과 관련이 있을 것으로 보여진다. 다만, 이러한 단백질 발현으로 조절 가능한 범위 이상의 과도한 답압 스트레스 하에서는 토양 환경이 과도하게 불량해지고 근계의 생육 억제로 잔디의 생육이 저하되는 것으로 보여진다 (Asady and Smucker, 1989) .
Identification of expressed major proteins after treatment of trampling inZoysia japonica.
Spot ID Protein name Function MW pI Coverage

a 17.0 kDa class II heat shock protein Protein involved in the response to stress 17047 7.8 32.5
b Elicitor peptide 5 Elicitor of plant defense 9944 10 45.3
c 30S ribosomal protein S14, chloroplastic RNA-binding 11871 11.7 44
d Heat Stress transcription factor A-7a Protein involved in the response to stress 31776 6 14.5
e Oxygen-evolving enhancer protein 1 (Fragment) Photosynthesis 21789 5.2 31
f Late embryogenesis abundant protein 1 Protein involved in the response to stress 36791 6.4 22.4
g Malate dehydrogenase, cytoplasmic Synthesis of glucose 35590 5.8 14.5
h Malate dehydrogenase, cytoplasmic Synthesis of glucose 35590 5.8 31.6
i Terpenoid synthase 28 Secondary metabolite biosynthesis; 69657 6.2 5.5
j Putative uncharacterized protein Photosynthesis 34892 6.1 21.9
k Os01g0501800 protein Photosynthesis 34892 6.1 21.9
l Ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase activase A, chloroplastic Activation of RuBisCO, ATP binding 51074 8 13.6
m Histidinol dehydrogenase, chloroplastic Amino acid biosynthesis 50959 6.1 9.4
n Predicted protein Photosynthesis 34471 5.7 24.1
o Alanine aminotransferase 2 Biosynthetic process 52683 5.8 15.8
p Enolase 2 Glycolysis 48163 5.7 34.3
q ATP synthase subunit gamma, chloroplastic ATP synthesis, Hydrogen ion transport, 39790 8.4 15
s Heat shock 70 kDa protein 10, mitochondrial Protein involved in the response to stress, Chaperone 72991 5.6 14.1
t 2,3-bisphosphoglycerate-independent phosphoglycerate mutase Glycolysis 61184 5.4 11.6
u Oxygen-evolving enhancer protein 1 (Fragment) Photosynthesis 21789 5.2 31
v Systemin Defense gene transcription 23000 4.6 20.5
Acknowledgements
This study was carried out with the support of the “Environment Technology Development Project (2014000 130006)” from the Ministry of Environment of Korea.
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